摘要小肽是动物降解蛋白质为氨基酸过程中的中间产物，是动物的重要营养。它能在动物胃肠内被完整地吸收，这被认为是一种重
要的生理现象，从而打破了、同时也完善了传统蛋白质代谢理论。综述了小肽在动物体内的吸收机制，以及影响小肽释放、吸收和利用
的因素，并介绍了小肽的营养作用以及小肽在畜禽生产中的应用效果。
关键词小肽;营养;氨基酸;畜牧业
中图分类号Q516文献标识码A文章编号0517一66ll(2006)13一3072一03
经典营养学认为，动物采食的日粮蛋白质在消化道内经
蛋白酶和肽酶的作用降解为小肽和游离氨基酸，游离氨基酸
可以被动物直接利用，而小肽只有进一步降解为游离氨基酸
才能被利用。但人们在后来的一些研究中发现，用纯合日粮
或低蛋白质平衡氨基酸日粮饲喂动物时，并不能使动物达到
最佳的生产性能。Agor (1953 )首先观察到肠道能完整地吸收
转运双普肽。此后，Ne}y和Srrith( 1960)提出了令人信服的
寡肽可被完整吸收的论据，证实了完整的甘氨酞甘氨酸被转
运吸收。C}rder(1984)研究表明，大量小肽直接被吸收进入体
循环。Har a氰1984)也指出，蛋白质在消化道中的消化终产
物的大部分往往是小肽，而且小肽能并完整地通过肠茹膜细
胞而进入体循项乐国伟等,1997)。近年来，编码小肽吸收转
运载体活性蛋白质的基因己被克隆，小肽的吸收机制、营养
作用和生理活性等方面取得了重大研究进展。
1小肽的吸收机制
1 .1单胃动物小肽的吸收机制日粮蛋白质在胃肠道消化
酶的作用下，最终分解成游离氨基酸和寡肽。这些肽在小肠
绒毛膜刷状缘受到氨肽酶A和氨肽酶N的作用，最终以游离
氨基酸和小肽的形式完整地被动物吸收利用。肠细胞对游
离氨基酸的主动转运，存在中性、碱性、酸性氨基酸和亚氨基
酸4类系统。它们和小肽相比各有不同的吸收机制，且互不
干扰。游离氨基酸(FAA)的逆浓度梯度转运，依靠不同的
Na+泵转运系统进行。关于小肽的转运机制，可能有以下3
种:①具有依赖性的H勺Na+交换转运体系，不消耗ATP o
Dani e1氰1994)研究发现，小肽转运的动力来源于质子的电
化学梯度。位于小肠膜刷状缘顶端细胞H + / Na+互运通道
活化而释放出H+，使细胞内pH值恢复到原来的水平。②依
赖H+或。2+浓度的主动转运过程，需要消耗ATP。这种转
运方式是在缺氧或添加代谢抑制剂的情况下被抑制。③谷
肽甘执(}S H)转运系统。} nceri m (19 89 )报道，谷肽甘肽的跨
膜转运与Na + ,K+ ,Ii + ,Ca2+ ,Mn2+的浓度梯度有关，而与
H+浓度无关。由于谷肽甘肽在生物膜内具有抗氧化功能，
因而谷肽甘肽转运系统可能具有特殊的生理意义。
12反当动物小肽的吸收机制反当动物对小肽的吸收途
径有2种:即肠系膜系统和非肠系膜系绒V}bb ,1993)。其
中空肠、回肠、盲肠和结肠所吸收的小肽进入肠系膜系统;瘤
胃、网胃、瓣胃、皱胃和十二指肠吸收的小肽进入非肠系膜系
统。Diri cnzo(1990)发现犊牛经肠系膜吸收的FAA和小肽分
别为_5 8 .0_5和49 .48 g/ d，经非肠系膜吸收的FAA和小肽分别
为16 53和427 .74 gJ d，可见非肠系膜系统是反当动物吸收小
肽的主要方式，其吸收的主要部位在瘤胃与瓣胃。反当动物
对小肽的吸收有的以被动扩散的形式进行，有的则是由载体
介导的主动转运过程。Nlrcollum和V}bb(1998)研究了羊瓣
胃。} Sar的吸收机制，结果表明，其转运是由载体介导的，
并依赖氢离子的浓度梯度进行。
2小肽的吸收特点
与游离氨基酸的吸收相比，小肽转运系统具有转运速度
J决、耗能低、不易饱和的特点，而游离氨基酸吸收慢、载体易
饱和、吸收时耗能高。在肠道中形成的小肽，其大多数氨基
酸残基比单个氨基酸吸收更快、更有效。有报道，大鼠对鸡
蛋蛋白酶降解产物的氨基酸吸收强度比相应游离氨基酸高
70 070 }0 070，这可能是以小肽的形式吸收的氨基酸能消除游
离氨基酸吸收时的相互竞争所致。而且，小肽的吸收不会干
扰游离氨基酸的吸收，Daniel氰1994)认为，肽载体吸收能力
可能高于各种氨基酸载体吸收能力的总和，因为小肽的载体
不易饱和，使小肽的转运速度快于游离氨基酸的转运。小肽
中氨基酸残基被吸收的原因，除了小肽吸收机制本身外，可
能是小肽本身对氨基酸或其残基的吸收有促进作用。作为
肠腔的吸收底物，小肽不仅能增加刷状缘氨基肽酶和二肽酶
的活性，而且还能提高小肽载体的数量。目前，哺乳动物的
小肽转运载体基因己得到克隆表达，并己证明动物体内存在
2种小肽转运载体，即肽载体工型和肽载体且型，其中肽载体且
型能转运2 }_5肽，以二肽转运速度最快。
3小肽的营养作用
3 .1加快蛋白质的合成近年来的研究表明，血液循环中
的小肽能直接参与组织蛋白质的合成，此外肝脏、肾脏、皮肽
和其他组织也能完整地利用小执Pi erzyno}ski等,1997)，其中
肾脏是消化吸收肽和再捕获氨基酸的主要场所(Adi bi ,
1997) o Zaloga(1991)研究表明，以寡肽形式作为氮源时，整体
蛋白质沉积率高于相应氨基酸日粮或完整氨基酸日粮。其
原因如下:①食入的氮源以小肽形式吸收时，由于避免了游
离氨基酸在吸收时的竞争，合成蛋白质的效率也随之升高。
施用晖氰1996)在研究不同比例小肽与游离氨基酸对鸡氨
基酸吸收时发现，当完全以小肽的形式供给动物氮源时，赖
氨酸的吸收速度不再受精氨酸的影响，从而使蛋白质的沉积
率升高。②蛋白质的合成受多种激素调控。Rer at等(1988)
报道，向猪十二指肠灌注小肽后，血浆胰岛素的浓度高于灌
注游离氨基酸组。而胰岛素的功能之一是参与蛋白质合成
时的肽链延长，增加蛋白质的合成。③肌肉蛋白质合成率与
动静脉氨基酸差存在相关比Bc}clair ,1993)。在吸收状态下，
其差值越大蛋白质的合成率越高。由于小肽的吸收速度快、
吸收峰高，因此能快速提高动静脉的氨基酸差值，从而提高
蛋白质的合成率。Funabi 1} (1990)指出，含肽日粮组小鼠体蛋
白合成效率比含氨基酸组高26 070 0
32小肽对瘤胃微生物的营养作用饲料蛋白质进入瘤胃
后，大部分迅速分解成小肽以后被瘤胃微生物利用。肽是瘤
胃微生物合成蛋白质的底物，瘤胃微生物合成的氮大约有
2/ 3来源于肽和氨基酸。据报道，可溶性糖作为能源时，小肽
促进可溶性糖分解菌的速度比氨基酸的促进作用高70 070 0
Chen氰19 87)发现，奶牛瘤胃液中肽不足是限制瘤胃微生物
生长的主要因素。小肽对瘤胃微生物的主要效应是加快微
生物繁殖速度，缩短细胞分裂周期，并且小肽是瘤胃微生物
达到最大生长效率的关键因子。但小肽能否促进微生物的
生长主要取决于作为能源的碳水化合物的发酵速度，对发酵
速度快的可溶性糖，小肽能促进微生物的生长，而对发酵速
度慢的纤维素等物质，小肽不能促进微生物生长。
3 .3参与机体免疫调节，提高其免疫机能蛋白质尤其是
乳源蛋白降解产生的肽在机体免疫调节中发挥着重要作用。
从酪蛋白的胰蛋白酶一糜蛋白酶降解产物中分解得到的免
疫刺激肽能激活巨噬细胞的吞噬功能。I}酪蛋白的水解产
物中的三肽或六肽可以促进腹膜内巨噬细胞的体外吞噬作
用。除酪蛋白外，乳铁蛋白和大豆蛋白酶水解产生的某些小
肽也同样具有免疫活性作用。缓激肽能促进吞噬细胞的生
长，促进淋巴细胞的转运和淋巴因子的分泌，而血管紧张素I
转化酶ACE)会使缓激肽失活。酪蛋白降解产生的某些肽
段，能够降低ACE的活性，从而减弱其对缓激肽活性的抑制
作用，使缓激肽活性升高，提高机体免疫机能。
3 .4促进矿物质元素的吸收lei a氰1995)报道，肉类水解
中的肽能使亚铁离子可溶性、吸收率提高。施用辉氰1996)
试验证明，在蛋鸡日粮中添加小肽制品后，血浆中铁、锌的含
量显著高于对照组，蛋壳强度提高。7a rrboni no等报道，在妒
鱼苗日粮中添加小肽后，能极大地减少骨骼的畸形现象。这
可能是由于小肽制品中含有具有金属结合性的小肽，能够促
进钙、铁、铜和锌的被动转运过程在体内的储留。
3 .5调节生理功能肽类是神经系统的重要活性物质，很
多研究证明，蛋白质在消化酶作用下可以分解产生具有神经
递质作用的小肽。研究发现p酪蛋白在胃肠道消化酶作用
下降解成7 10个氨基酸残基的酪啡肽，这种肽的氨基酸排
列顺序与内源阿片肽的瓦末端序列相似，进一步纯化出的六
执Tyr- Pro- Phe- Pro- Qy- ne)也具有阿片肽的活性，以后研究证
灾Tyr- Pro- Phe- Pro)在体外也具有活性作用。除了酪蛋白，小
麦谷蛋白的酶解产物也分离出了与阿片肽氨基酸序列相似
的肽片段。研究表明，释放出的这些生物活性物质可以被完
整地吸收进入循环系统，作为神经递质而发挥生理作用。
4影响小肽释放、吸收和利用的因素
4 .1小肽自身的理化性质随着小肽中氨基酸含量的增
加，小肽的吸收速率会显著下降，一般认为，二肽、三肽能被
机体完整地吸收，而大于三肽的寡肽能否被完整吸收还存在
争议。小肽的氨基酸残基构型也是小肽转运的决定性因素
之一。当赖氨酸位于N端与组氨酸构成二肽时，要比它位于
C端时吸收快，而当它在C端与谷氨酸构成二肽时，其吸收
速度更为迅速。钱利纯1998)指出，L型比D型、中性比酸性
肽更易吸收。另外，小肽载体对其吸收有一定的影响。
4 .2日粮蛋白质含量和品质小肽的释放量主要取决于日
粮蛋白质含量和品质。饲喂高蛋白质含量饲料时，动物肠道
刷状缘肽酶活性增加，饲喂低蛋白或无蛋白饲料时，肽酶的
活性降低，肽的吸收也随之增加或降低。在消化过程中，小
肽形成的数量和比例与日粮蛋白质的品质有关，氨基酸平衡
的蛋白质可产生数量较多的小肽，而劣质蛋白质则产生大量
游离氨基酸和少量分子量大的肽片段。Nhi st er氰19 87)的试
验结果与此相一致。刘选珍氰1996)试验表明:小肽释放量
与碱性氨基酸含量相关的蛋白质的含量呈正相关。
4 .3加工、贮藏条件加工、贮藏条件是影响蛋白质消化过
程中小肽释放量与FAA比例的重要因素。Restani等在体外
水解试验中，发现蒸制加工后的肉品与冷冻干燥及鲜肉相
比，前者释放的小肽量少，而鲜肉或冷冻干燥肉品的小肽释
放量高，有效赖氨醚Al ys)含量低，经加热长期存放的豆粕，
小肽释放量仅为Al ys含量高的新鲜豆粕的63 070。因此在进
一步研究加工、贮藏对蛋白质消化率影响的同时，也有必要
进一步研究加工、贮藏蛋白质饲料的条件。
4 .4日粮的采食水平V}bb等研究指出，长期对大鼠限制
采食_50%的自由采食影，可使其肠组织吸收L 1VFt和L
1Vht- L Nit的能力上升;但对仓鼠的研究却得出相反的结论，
限制其采食后，肽的吸收水平下降，这可能是由于载体与小
肽的亲和性下降引起的;对人体的研究发现，限制饮食时肽
酶活性下降，恢复饮食时肽酶活性逐渐回升。
4 .5代谢调节因子近年来的研究表明，肽不仅是蛋白质
代谢产物的底物，而且也是重要的生理调节物。它可以直接
作为神经递质，间接刺激肠道受体激素或酶的分泌而发挥作
用。经研究给泌乳牛和绵羊注射牛生长激素(BST)后，肌肉
和乳房组织对小肽的利用加强，这可能是由于BST等代谢调
节剂加大了机体对代谢消化有关的氨基酸的需要。
4 .6其他因素动物在不同的生理阶段如动物的年龄、健康
状况、生产阶段等都会影响其对小肽的吸收利用。不同种类的
动物对小肽的吸收能力也不同。此外，肽载体对小肽的吸收有
一定影响。对疏水性、侧链体积大的底物肽，载体亲和力高;而
对亲水性、带电荷的小肽载体亲和力叭N}tthe} ,1991)。
5小肽在养殖业中的应用
5 .1在养猪业中的应用小肽作为蛋白质营养生理作用的
重要形式，可提高动物的生产性能。高欣等用小肽制品肠膜
蛋白粉替代乳猪料中的部分或全部血浆蛋白粉，能够改善
仔猪对营养物质的消化吸收，提高生产性能，降低腹泻指数。
王碧莲等用含一定量的小肽日粮饲喂仔猪，试验组比对照组
增重12 . 93 070，腹泻率降低60 070，经济效益提高1 _5 . 6 070 0
Ba rrba等在断奶仔猪日粮中添加小肽制品，日增重和饲料转
化率分别提高7 . 8_5 070 }- 8 . 8_5%和10 . 06 070 }-11 .06 070 0
Loote khrri ga发现，饲料中添加合成小肽能提高肥育猪的产肉
量和瘦肉率。一些饲养试验表明，母猪饲喂小肽铁后，母猪
奶和仔猪血液中有较高的铁含量，而有机铁却无此功效。
52在养禽业中的应用施用晖等在产蛋鸡饲粮中添加大
分子酪蛋白水解物，使血浆中的二、三肽含量和较大分子肽
的种类和数量发生改变，并使蛋鸡的产蛋率和饲料转化率显
著提高，蛋壳强度也有提高的趋势;在肉仔鹤鹑饲粮中添加
小肽制品，对其生长有明显的促进作用，肉仔鹤鹑的增重和
饲料报酬也均有明显的提高。高启平报道，采食含肽半纯合
日粮的雏鸡能量沉积率高。施用晖等报道，在蛋鸡日粮中添
加小肽制品后，血浆中Fe ,7}的含量显著高于对照组，蛋壳
强度提高。这些结果可能是由于小肽制品中含有具金属结
合性的小肽，能促进Ca ,Fe ,Qi和Zn的被动转运过程及其在
体内的贮存。乐国伟等发现机体循环中肽的总量及某些肽
的数量与雏鸡组织蛋白质合成率呈正相关。并且观察到灌
注酪蛋白一小肽时，雏鸡组织蛋白质合成率显著高于相应的
F AA混合物组。
5 .3反当动物王恬等报道，在中国荷斯坦奶牛基础日粮
中分别添加0 .1 07o JJ .3%和0 . _5%的小肽营养素，正试28 d
后，产奶量分别较对照组提高6.3807ob.69%和6 .27 070，差异
均显睿P<0 .OS)，且乳蛋白和乳脂率均有提高趋势。李玉
利等报道，肽能促进非结构性碳水化合物初期产气量、结构
性碳水化合物后期发酵产气量以及总挥发性脂肪酸(TVFA)
的生成量，并能显著提高纤维素和农作物秸秆组的48 h微生
物合成量，从而提高瘤胃微生物对粗饲料的利用程度。
5 .4水产养殖Zarrbomno Infante等报道，在妒鱼苗日粮中
添加小肽后，能极大地减少其骨骼的畸形现象。用小肽代替
海妒鱼日粮中的部分蛋白质后，鱼苗的生长速度和存活率提
高;胰凝乳酶和下谷氨酞氨转氨酶的活性提高，氨肽酶的活
性降低，小肠消化功能提高;在虾苗中添加小肽，能促进其采
食，增加其生长速度及苗体的长度。
6小肽的研究动向和开发前景
小肽营养对动物的必需性以及小肽在吸收和利用上的
优势己经被认可。小肽吸收机制使得氨基酸的吸收比降解
为游离氨基酸再吸收更快，从而提高了动物对蛋白质的利用
率。由于小肽可能在氨基酸的吸收过程中起主导作用，给动
物补充蛋白质或氨基酸就需要重新考虑。目前，动物营养研
究主要关心的问题是动物对蛋白质的充分、合理利用。确定
动物在最佳氨基酸利用时小肽和游离氨基酸的比例，进而确
定不同蛋白质原料的使用量。
另外，探讨小肽吸收代谢及其作用形式可为进一步发展
蛋白质营养理论开辟新路。应用生物技术生产生物活性小
肽具有良好的前景，随着生物技术的发展，应用转基因技术
表达生产含有不同种类生物活性片段的蛋白质，成为研究蛋
白质的生物活性的重要工具，使高效、大量地获得活性肽制
品成为可能。利用活性肽的抑菌特性，调节生物的消化、神
经、内分泌系统及免疫机能，可减少抗菌素的使用，改善动物
生产的安全性，提高蛋白质的营养作用和畜禽生产效益。
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