1 小肽的吸收机制及其特点
动物摄入蛋白质后，在消化道内蛋白酶的作用下，水解成小肽和
游离氨基酸（FAA），在不同肠段腔及肠细胞中胰蛋白酶、糜蛋白酶以及肠肽酶的分布、数量、相对比例及活性不同（Tarvid，1995）。则分解产物也各不相同（Makkink等，1994；Sonoyama等，1994），因而蛋白质氨基酸的组成和含量决定了小肽和游离氨基酸的释放数量和比例。小肽和氨基酸的吸收，是通过两种相互独立的转运机制，游离氨基酸的吸收是一个主要依靠Na＋泵的主动转运过程，转运有四类系统：中性、碱性、酸性和亚氨基酸，是逆浓度梯度转运（Mattbews等，1991），小肽的转运可能有以下三种途径：
⑴ 具有pH值依赖性的H±/Na＋交换转运体系，不消耗腺苷三磷酸（ATP）；
⑵ 依赖氢离子和钙离子的主动转运过程，需消耗ATP，肽的吸收是一个主要依赖H＋或Ca2＋离子浓度电导而进行的消耗能量的转运过程（Takuwa等，1985；Vincenzini等，1989），大多数小肽的吸收和转运需要一个酸性环境，1分子肽需2个H＋；
⑶ 谷胱苷肽（GSH）转运系统，Vincerzini（1989）认为，谷胱苷肽的跨膜转运与Na＋、K＋、Li＋、Ca＋、Mn2＋的浓度梯度有关，而与H＋的浓度无关。肠粘膜上存在肽的转运载体，小肽转运系统具有转运速度快、耗能低、不易饱和等特点。而氨基酸则吸收慢，载体易饱和，吸收时耗能高（Rerat等，1995）。大量的动物试验已证实，动物在肠道中形成的小肽，其大多数氨基酸残基比单个氨基酸吸收更迅速、有效。Danell等（1994）认为，肽载体吸收能力可能高于各种氨基酸载体吸收能力的总和，小肽中氨基酸残基被迅速吸收的原因除了小肽吸收机制本身外，可能是小肽本身对氨基酸或其残基的吸收有促进作用。作为动物肠腔的吸收底物，小肽不仅能增加刷状缘氨基肽酶和二肽酶的活性，而且还能提高小肽载体的数量（Bamba，1993）。小肽的吸收属细胞间微孔吸收的所谓“高吸收”（persotption）的一种。一般是上皮细胞脱落留下的空缺部位或细胞内吞作用造成的。也可通过溶剂的牵引或其它溶质的刺激（如葡萄糖）造成了对小肽的非选择性吸收。尽管经此途径被吸收的肽在营养上意义不大，但小肽的生物活性在宿主体中的表达却有非常重要的作用。总之，小肽的吸收方式与途径，使被吸收的小肽不仅仅作为氨基酸的提供者，且有可能将肽机构方面的信息传递给宿主，而表达出与游离氨基酸完全不同的生理作用，即活性肽。
血液中肽类的来源主要有以下几种方式：①消化道吸收；②机体合成；③体蛋白分解；④肠外营养方式，如皮下、肌肉、静脉注射含二肽的氨基酸溶液；⑤服用具有肽类机构的药物。其中第一种是血液循环是获得肽类最主要的方式（Adibi. 1997）。
2 小肽的生理活性
活性肽（Bionactive peptides）是一类分子量较小、构象较松散具有多种生物功能的小肽。这些活性小肽包括由体内的内分泌腺分泌的多肽激素（肽类激素），由血液或组织中的蛋白质经专一的蛋白酶分解而产生的组织激肽、多肽和小肽等。蛋白质水解所产生的某些小肽具有免疫活性作用。Jolle等（1981，1982）的研究结果表明：β-酪蛋白水解产生的三肽和六肽等肽类，可以促进腹膜内巨噬细胞的体外吞噬作用；β-酪蛋白的胃蛋白酶－糜蛋白酶消化产物中的多肽，可促经大鼠成熟的淋巴细胞和未成熟的脾细胞的增植（Coste等,1992）;乳铁蛋白、动物血液中蛋白质和大豆蛋白质的酶水解产物中的肽也同样具有免疫活性作用。
在蛋白质消化中水解产生的肽类中某些肽类具有神经递质的作用。如，β-酪蛋白的水解生成的六肽（Tyr-Pro-Phe-Pro-Gly-Ily）和四肽（Tyr-Pro-Phe-Pro），在体外均具有阿片肽的活性（Brantle，1985）。血液中的蛋白在酶水解产物中也存在有阿片肽作用的肽，这种生物活性肽在肠道可完整吸收进入血液循环，作为神经递质而发挥生理活性的作用（乐国伟等，1997）。同时某些小肽能促进细胞的生长和DNA的合成（Azuma等，1989）。
3 小肽在水产动物营养中的作用
3.1 增强水产动物的免疫力，提高其成活率
水解后的小肠蛋白和含有一些促进小肽生长的活性小肽，它们可分为前段、中段、后段小肠促长活性小肽。前段小肠促长活性小肽是由两个活性小肽组成。动物血液水解后同样可产生大量的小肽和寡肽，这些活性小肽可令幼小动物的小肠提早成熟以及促进小肠绒毛的生长，提高机体的消化吸收能力以及免疫能力；由酪氨酸、脯氨酸、苯丙氨酸等三个氨基酸组成酪啡肽具有增进采食、调节机体胃肠运动以及提高血液中胰岛素水平、促进淋巴细胞增生、调节动物免疫系统的功能，脾脏活性肽（脾脏转移因子）它可以转移免疫信息，提高机体免疫机能。β-酪蛋白水解产生的肽可促进巨噬细胞的吞噬作用。小肽能刺激消化酶的分泌，促进小肠的提早成熟。含12％－20％的多种不同的（2－20个氨基酸组成）饲料能增加多种蛋白酶和促进鱼苗小肠提早成熟，能减轻鱼苗因饲喂饲料而产生的骨骼畸形。Zambonino和Infante等（1997）报道，用小肽代替部分海鲈鱼苗日粮中的蛋白质后，鱼苗的成活率有较大的提高。酪内磷肽能在中性到碱性的环境里将钙离子整合吸收，它能增加骨骼的含钙量而不需维生素D的帮助。有小肽存在的环境里，铁的有效供应量明显地提高；Szlamiska等（1991）和Cahu等（1995）分别在饲料中添加血液蛋白水解产物后，能提高鳗鱼、虾、金鱼和海鲈鱼的存活率。可见蛋白质分解产物分子的大小对鱼类的发育起着重要作用；
3.2 提高水产动物的饵料转化率、促进水产动物的生长
大量的试验结果证明，由30个氨基酸组成的胰多肽、血浆白蛋白多肽、球蛋白多肽能促进动物采食，提高胰高血糖素的浓度，提高血液中生长激素浓度，从而提高增重以及饲料转化率；脾脏活性肽（脾脏转移因子）可提高血浆中生长激素浓度、甲状腺激素浓度以及黄呤酸腺苷（AMP）与黄呤酸鸟苷（GMP）浓度比值。试验结果证明，黄呤酸腺苷与黄呤酸鸟苷浓度比值越大，动物的生长速度越快。由70个氨基酸组成的胰岛素样生长因子（IGF）Ⅰ和由67个氨基酸组成的胰岛素样生长因子（IGF）Ⅱ，对动物的生长发育有重要的作用。垂体分泌的生长激素就是通过IGF介导而起作用的，IGF对促进动物生长及促进肠道的组织生长和表皮细胞的增值、酶系统的发育有着重要的作用。胸腺肽能提高血浆中甲状腺激素的浓度，促进生长，提高增重，提高饲料转化率。
由于鱼苗消化道发育未成熟，消化酶的活性低，消化能力较差，因而影响了鱼苗前期的生长速度和成活率。小肽能有效刺激和诱导小肠绒毛膜刷状缘酶的活性上升，并促进动物的营养性康复。钱利纯（1998）通过试验得出，在一定量的低蛋白饲料中补充适量的含小肽物质，可以发挥高蛋白日粮的生产水平。在幼苗的饵料中添加0.5%的小肽，能促经采食，增加生长速度及幼苗的长度。汪小东等报道，在6－10g的日本鳗鲡（Anguilla japonica）饲料中分别添加100mg/kg和200mg/kg的有5个氨基酸的肽EGPP-5，养殖60天后，试验组的体重增长率分别比对照组提高了（6.3±1.4）％和（37.5±12.8）％；而在6－10g的日本鳗鲡饲料中分别添加100mg/kg和200mg/kg的有29个氨基酸的肽GAPP-29，养殖60天后，试验组的体重增长率分别比对照组提高了（29.2±7.9）％和（33.7±5.2）％。说明生物活性肽能通过参与体内多种生理代谢，从而达到促进水产动物生长的目的。Teshima等（1993）的研究结果表明：小肽Ala-Gly-Gly，Ala-Val，Gly-Gly-Gly对幼虾苗具有明显的促生长作用。王碧莲等（2001）在鳗鲡饵料中分别添加2％和4％的小肽制品，添加2%小肽制品的试验组较对照组的生长率、摄食率和饲料效率分别提高了38.62、13.53和8.05％。Takii等（1996）的研究结果表明：丙氨酸、甘氨酸、脯氨酸和组氨酸对日本鳗鲡具有明显的诱食作用；在饲料中添加小肽后，能改善饲料的物理特性和营养价值（Carvalbo等，1995），小肽能有效地刺激和诱导小肠绒毛刷状缘酶的活性上升，并促进动物的营养性康复。Zambonino和Infante等（1997）报道，用小肽代替部分海鲈鱼苗日粮中的蛋白质后，鱼苗的生长速度有较大的提高。存在于绒毛膜中的胰凝乳酶和γ－谷氨酰转氨酶的活性提高，表明胰酶水解蛋白质的能力提高。肌体对小肽的吸收增强；胞液中的Leuala肽酶的活性降低，这说明，机体的消化方式由胞液消化转向膜消化，小肠的消化功能的发育提前。小肠对营养物质的消化和利用作用更有效、更充分，从而提高了鱼苗的存活率和生产性能。
3.3 促进矿物质元素的吸收和利用
大量的实验结果表明，血浆蛋白的水解产物中，有一类含有与 Ca2＋、Fe2+结合的磷酸、丝氨酸残渣，能提高其溶解性。研究发现，铁能够胰小肽铁的形式达到特定的靶组织，能自由地通过成熟的胎盘；而硫酸亚铁的铁进入血液是经过主动转运途径被结合于运铁蛋白而吸收的，由于其分子量相当大（86kD）而被胎盘滤出，这可能是小肽铁的生物学效价较高的原因。Maria等(1995)报道，肉类水解物中的肽能使亚铁离子的可溶性、吸收率提高。施用晖等（1996）报道，在蛋鸡日粮中添加小肽制品后，血浆中铁、锌的含量显著高于对照组，蛋壳强度提高。Zambonono和Infante等（1997）报道，在鲈针苗日粮中添加小肽后，能极大减少骨骼的畸形现象。其原因可能是由于小肽制品中含有具有金属结合性的小肽，能促进钙、铁、铜和锌的被动转运过程及在体内的储存。
3.4 消除游离氨基酸之间的竞争吸收现象，提高氨基酸的利用率
游离氨基酸之间存在相互竞争吸收的现象。Pharagyn等（1987）认为，当精氨酸以游离形式存在时，在吸收上会相互竞争载体上的结合位点而发生颉顽作用。而小肽与游离氨基酸之间则不会影响彼此的吸收(Rubino等，1971)；施用晖等（1996）在研究不同比例小肽与游离氨基酸对鸡吸收氨基酸的影响时发现，当完全以小肽的形式供给动物时，赖氨酸的吸收速度不再受精氨酸的影响。从而提高氨基酸的利用率。
3.5 促进蛋白质的合成
试验结果证明，循环中的小肽能直接参与组织蛋白质的合成。当以小肽形式作为氨源时，整体蛋白质沉积高于相应游离氨基酸日粮或完整蛋白质日粮（Boza等，1995）。蛋白质的合成受到多种激素的调控，肌肉蛋白质的合成率与动、静脉氨基酸差存在相关性（Boisclair，1993）。在吸收状态下，其差值越大，蛋白质的合成率越高。由于小肽的吸收迅速、吸收峰高的原因，能快速提高动、静脉的氨基酸差值，从而提高整体蛋白质的合成。
4. 小肽吸收的影响因素
4.1 饲料的营养水平
Webb等（1992）认为，长期限食（采食水平为自由采食的50％），大鼠肠道吸收L－蛋氨酸和L－蛋氨酸－L－蛋氨酸的能力增强。而投喂蛋白质的饲料1周后，甘氨酸、亮氨酸的吸收增强，3周后增加到投喂高蛋白饲料时的3倍，而10周后则又与1周时相似。说明不仅对蛋白质限食，而且对动物现食的长短及底物均可影响氨基酸和肽的吸收。
4.2 蛋白质的品质
由于消化道中消化酶的种类较多，则蛋白质进入消化道被降解后所产生的小肽的种类和数量也不相同。研究结果表明，蛋白质水解后，小肽和游离氨基酸的释放量及比例同蛋白质的质量有关。Meister等（1987）认为，氨基酸平衡的蛋白质水解后产生较多小肽；而劣质的蛋白质水解后其产物多为游离的氨基酸及少量的大分子量的肽片断。动物蛋白水解后产生较大比例的小肽（Savoie等，1987；Sklan等，1980、Raghunath等，1987），而植物蛋白水解后则产生较多的游离氨基酸。而且，饲料蛋白小肽的释放量与其中有效赖氨酸等碱性氨基酸含量成正比关系（乐国伟，1996）。
4.3 肽链的长短
肽链的长度是影响小肽吸收的一个主要因素。一般认为，二肽和三肽能被完全吸收，由于载体不能摄入大于三肽以上的寡肽，故寡肽的吸收速度略慢于小肽。肠道内的胰蛋白酶、肠肽酶对其进一步地水解可能是寡肽吸收的主要限速反应（Silk和Grimble，1989）。而当蛋白质的水解产物中游离氨基酸和寡肽的比例较高时，就会诱导肠肽酶的进一步分泌。在肠肽酶的进一步的水解下，释放出游离氨基酸，使游离氨基酸的浓度提高，从而可能引起游离氨基酸吸收的竞争抑制作用，导致氨基酸的吸收进一步减慢。
4.4 其他因素
肽链的氨基酸组成和氨基酸残渣的构成都是影响小肽吸收的因素之一。大鼠肠道对以谷氨酸赖氨酸形式存在的谷氨酸的吸收速度是以谷氨酸蛋氨酸形式存在的2倍（Burston等，1972）；Bumton等（1972）认为，赖氨酸与甘氨酸形成二肽时，赖氨酸处于N末端要比处于C末端吸收更快。而赖氨酸与谷氨酸形成二肽时，赖氨酸处于C端吸收更迅速。此外，肽载体也对小肽的吸收有一定的影响。它对疏水性、侧链体积大的底物，如含支链氨基酸、蛋氨酸或苯丙氨酸的肽，具有较高的亲和力，面对亲水性、带电荷的小肽亲和力较小（Matthews，1991）。
大量的研究结果表明：小肽的营养作用不同于游离氨基酸，且以肽或肽混合物来满足动物氨基酸需要，可提高动物的生产能力。小肽的营养作用已被越来越多的人们重视，小肽在饲料工业中的应用对提高饲料蛋白质的利用率，节约饲料蛋白质资源等方面有十分重要的作用。但对小肽的吸收，转运、代谢机理及生理意义等还需要做进一步的研究。
摘自《饲料添加剂》
主要参考文献：
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摘自《饲料添加剂》