传统的代谢模型认为，蛋白质必须水解成氨基酸后才能被动物机体吸收和利用。但近几十年的研究表明，不同来源的饲料在氨基酸利用率上存在差异。当动物采食按理想氨基酸模式配制的纯化日粮或氨基酸平衡的低蛋白日粮时，不能达到最佳的生产性能和饲料效率。研究表明，动物对蛋白质的需要不能完全由游离氨基酸来满足，为了达到最佳生产性能，需要日粮供应一定数量的肽特别是小肽。因此，一些学者提出了肽可在胃肠道被完整吸收及动物对肽存在着特殊需要的观点。直到20世纪80年代，直接和间接的证据不断积累，肽类能够被完整吸收的观点逐渐被人们接受，动物对小肽的利用机理也慢慢被揭开，小肽在动物生产中开始得到应用。

1  反刍动物小肽的吸收途径

    早在100多年前，人们就注意到了肽的吸收及转运，但Dogma提出的蛋白质必须水解成游离氨基酸后才能被吸收的观点，延误了对其他吸收方式的认识。1954年，Agar等首先观察到肠道能完整地转运双甘肽，后来Newey和Smith分别在1959年和1960年提出了令人信服的肽可被完整转运的证据。但肽类转运的生理意义并未得到普遍认识。直到20世纪80年代，肽类能够被完整吸收的观点才引起人们的关注。

    反刍动物对小肽的吸收有两种不同的途径，即肠系膜系统和非肠系膜系统。其中空肠、回肠、盲肠和结肠吸收的物质进入肠系膜系统，瘤胃、网胃、瓣胃、皱胃和十二指肠吸收的物质进入非肠系膜系统。1990年，Dirienzo发现，犊牛经肠系膜系统吸收的游离氨基酸和小肽分别为58.05g/d和49.48/d，经非肠系膜系统吸收的游离氨基酸和小肽分别为16.53g/d和427.74g/d。可见，非肠系膜系统是反刍动物吸收小肽的主要途径。Mathews D M用离体瘤胃上皮细胞和瓣胃上皮细胞研究小肽的吸收情况时发现，瘤胃和瓣胃的上皮细胞对小肽的吸收是不饱和的被动扩散过程；瓣胃上皮细胞吸收小肽的能力要强于瘤胃上皮细胞。因此，反刍动物吸收的主要部位是瓣胃，其次是瘤胃等其他非肠系膜和肠系膜组织。

2  小肽的吸收机制

2.1  前胃内肽的吸收机制

    反刍动物在非肠系膜系统部位对小肽的吸收可能存在三种以上的肽转运机制，即中间载体转运吸收、简单渗透扩散和通道穿透吸收。小肽的转运需要载体蛋白。研究表明，载体蛋白主要有两种，即肽转运载体I型(PepTⅠ)和肽转运载体Ⅱ型(PepTⅡ)，两者都能转运二肽和三肽，并以细胞膜两侧的H+梯度为驱动力。在小肽吸收初期以中间载体转运吸收为主，之后中间载体激活上皮细胞闭锁小带，使其侧腺扩张形成通道，由此通道穿透吸收成为小肽的主要吸收方式，而在整个吸收过程中一直存在着浓度依赖的简单扩散。研究人员用血管瘘管技术测定绵羊氨基酸和小肽的吸收时发现，在反刍动物体内小肽的吸收主要以非肠系膜系统为主，其吸收的主要部位在瘤胃与瓣胃，其中瓣胃吸收能力高于瘤胃。

2.2  肠道内肽的吸收机制  

    小肽和氨基酸在肠道中的吸收，存在两种相互独立的转运机制。肠细胞对游离氨基酸的主动转运有四类系统：中性氨基酸、碱性氨基酸、酸性氨基酸和亚氨基酸系统。这四类系统逆浓度梯度转运，通过不同的Na+泵和非Na+泵系统进行。小肽的转运机制与其不同，主要有以下三种方式：1)依赖氢离子浓度或钙离子浓度的主动转运，这个过程需要消耗ATP，在缺氧或添加代谢抑制剂时被抑制；2)依赖pH值的钠离子和氢离子交换转运体系，此体系不耗能，小肽转运的动力来源于质子的电化学梯度；3)谷胱甘肽转运系统，Vincenzini认为谷胱甘肽的跨膜转运与钠、钾、钙、锰等离子的浓度梯度有关，而与氢离子浓度无关，由于谷胱甘肽在生物膜内具有抗氧化作用，因此推测此体系可能有特殊生理意义。

3  小肽的营养作用

3.1  促进瘤胃微生物的生长

3.1.1  肽对瘤胃微生物生长的刺激作用体外研究结果表明，微生物的生长得益于氨基酸前体物。通过与不同浓度的微生物底物结合，证实肽比游离氨基酸有更大的促进微生物生长的效果。当能量来源于快速降解的可溶性糖时，肽能够刺激瘤胃微生物生长和增加微生物的产量，其可溶性糖促进分解菌的生长速度比氨基酸高70%。但当能源来源于慢速发酵纤维底物时，肽的刺激作用并不能完全表现出来。Chkunya在含快速降解纤维和慢速降解纤维的日粮中添加肽，结果表明，只有在快速降解纤维日粮中肽才有促进微生物生长的作用。在“康乃尔净碳水化合物和蛋白质体系(CNCPS)中把瘤胃微生物分为两大类，一类发酵非结构性碳水化合物(NSC)，这类微生物发酵淀粉、果胶、糖等，它们可以利用氨和氨基酸作为氮源，肽对这类微生物的生长有较强的促进作用；另一类发酵结构性碳水化合物(SC)，这类微生物只发酵细胞壁碳水化合物，并仅能利用氨作为氮源，其生长不受肽的促进。

3.1.2  瘤胃微生物对肽的摄取  目前，已知的具有吸收利用肽能力的细菌有干酪乳杆菌、大肠杆菌、粪链球菌和栖瘤胃普氏杆菌。Copper等以14 C-氨基酸和肽作为添加物进行的试验结果表明，混合瘤胃微生物区系优先利用肽而不是游离氨基酸。Ling等人的研究表明，在一些特定的瘤胃微生物中，只有栖瘤胃普氏杆菌优先利用肽来合成微生物蛋白质。Newey S在采食以青贮牧草为主的绵羊瘤胃中发现，栖瘤胃普氏杆菌可占到60%以上。

3.2  提高蛋白质的合成

    大量试验结果表明，血液循环中的小肽能直接参与组织蛋白质的合成。小肽吸收避免了与游离氨基酸在吸收时的竞争，合成蛋白质的效率也随之升高。Pociusd等研究发现，中国荷斯坦奶牛吸收的谷胱甘肽在乳腺GTP酶的作用下降解为甘氨酸及胱氨酸，并可作为乳蛋白合成的原料，促进乳蛋白质合成。

3.3  促进矿物质的吸收、利用

    小肽能促进动物对矿物质的吸收、利用。小肽与钙、铁、铜、锌等金属离子以螯合物形式结合，能促进其转运和吸收。Maria等报道，肉类水解物中的小肽能使亚铁离子可溶性、吸收率提高。张滨丽报道，酪蛋白磷酸肽(CPP)在动物小肠内能与钙结合而阻止磷酸钙沉淀的形成，使肠道内溶解性钙量大大增加，从而促进了钙的吸收和利用。

3.4  提高动物生产性能

    日粮中添加小肽或水解物中含数量较多小肽的蛋白质时，动物的生产性能明显改善。在荷斯坦牛日粮中添加少量的肽可以显著提高牛日增重、蛋白质利用率和饲料转化率(P<0.05)。王恬等的研究表明，在奶牛目粮中添加小肽可显著提高奶牛产奶量与乳品品质，进而提高奶牛的经济效益，小肽在产奶牛日粮中的适宜添加量为0.1%～0.3%。张永根等报道，奶牛日粮中分别添加0.10%、0.20%、0.40%的小肽能提高产奶量(P<0.05)，且乳脂率有随小肽添加量增加而提高的趋势。

3.5  增强动物的免疫力

    小肽能促进动物消化道内有益菌群的繁殖和菌体蛋白的合成，同时小肽可以提高动物自身免疫力，增强抗病力，蛋白质尤其是乳源蛋白降解产生的肽在机体免疫调节中发挥着重要作用，β-酪蛋白水解产物中的三肽或六肽可以促进腹膜内巨噬细胞的体外吞噬作用。此外，某些活性小肤如乳铁蛋白肽和大豆蛋白的酶水解小肽能使幼小动物的小肠提早成熟，刺激消化酶分泌，提高免疫力，有效减轻腹泻。

4  影响反刍动物小肽吸收的因素

4.1  瘤胃微生物肽酶的活性

    肽酶的活性主要在于细菌。细菌通过二肽酶机制对较大分子质量(3个氨基酸残基以上)的多肽进行水解。原虫对小肽和氨基酸的吸收有限，原虫动物定居的亮－氨肽酶活性较高，经研究发现原虫较细菌更活跃地摄取由两个丙氨酸残基构成的小肽。原虫对二肽的积累和利用具有重要作用，其活性随着肽链长度的增加而降低。因此，肽酶的活性在一定程度上影响着小肽对瘤胃微生物的营养作用。

4.2  小肽的分子质量

    研究结果表明，大分子肽的摄取比大多数氨基酸和小肽迅速得多，且利用效率更高，细菌对低分子质量的蛋白质降解产物发酵较快，但高分子肽更易于转化为菌体蛋白质。

4.3  小肽的组成和性质

    肽的氨基酸残基组成及构型是直接影响肽吸收的因素。小肽的吸收需要载体，肽载体几乎能接受所有二肽、三肽，但底物具有严格的立体特性，它对N端为D型氨基酸的肽耐受性比C末端为D型的高，对疏水性、侧链体积大的底物，如含支链氨基酸、蛋氨酸或苯丙氨酸的肽具有较高亲和力，而对亲水性、带电荷的小肽亲和力较小。一般L型比D型、中性比酸或碱性肽更易吸收。欧宇等的研究表明，从N端起第一位氨基酸残基是脯氨酸，又有疏水性氨基酸结构的小肽，或者两种结构特点有其一的小肽具有抗瘤胃降解的特性。

4.4 日粮蛋白质品质

    Meister认为，必需氨基酸含量高且平衡的优质饲料在消化过程中容易水解成分子质量低而数量多的肽；而必需氨基酸缺乏或不平衡的蛋白质饲料产生出数量少而分子质量大的肽片段。乐国伟等对胃蛋白酶－胰蛋白酶的水解产物进行的研究表明，蛋白质饲料的寡肽释放量由多至少的顺序为：酪蛋白、鱼粉、蚕蛹、大豆粕、菜子粕、玉米蛋白粉等。

4.5 代谢调节因子

    Mcdowell给泌乳牛和绵羊注射蛋白质生长激素后，肌肉和乳房组织对小肽的利用加强，这可能是蛋白质生长激素等代谢调节剂加大了机体对与代谢变化相关的氨基酸的需要。另外，肽的吸收与利用是否与动物品种、生理阶段有关，还需要进一步研究。

4.6  饲料加工和贮藏条件

    加工和贮藏条件是影响蛋白质消化过程中小肽释放量与游离氨基酸(FAA)比例的重要因素。研究表明，经过加热的长期存放的豆粕，肽的释放量仅为有效赖氨酸含量高的新鲜豆粕的63%，这可能是由于加热贮藏使某些氨基酸(AA)，尤其是赖氨酸(Lys)残基及毗邻氨基酸肽键难以断裂影响了丁酶对肽的消化作用，从而使肽的释放量降低。

4.7  保护剂

    由于非肠系膜吸收形式的存在，通过加保护剂可以改变反刍动物对小肽的吸收。在湖羊日粮中添加乙酸钠后，瘤胃中肽浓度可提高19.69%，山羊日粮中添加离子载体后，瘤胃中肽保护率提高了20%，氮的总体消化率也有明显提高。

5  反刍动物肽代谢的调控

    在适当条件下通过代谢调控来减少肽的降解可减少氨损失，提高反刍动物对饲料蛋白质的利用效率。目前，常用的方法是控制瘤胃内普氏菌属的数量和抑制二肽酶的活性。

5.1  离子载体

    常用的离子载体有莫能霉素(monensin)、拉沙里菌素(lasalocid)和泰乐菌素(tetronasin)等，离子载体作为饲料添加剂可提高饲料利用率，减少甲烷生成，增加丙酸产量，但其作用机制仍有争议。离子载体对反刍动物生产性能的提高在一定程度上与其抑制了肽的降解有关。离子载体还能减少瘤胃的氮产生，增加非氨态氮的产量，部分原因是一些产氨菌对离子载体敏感并受到抑制，限制了产氨作用。

5.2  N 端处理

    Wallace等发现瘤胃微生物菌群分泌的肽酶几乎全部对小肽的N端表现活性。许多学者提出对肽的N端进行化学修饰以使其不被降解。Witt等在日粮中添加的乙酰化肽可在瘤胃中存留4周以上，同时由乙酰化肽分解产生的氨也未见增加，这进一步表明N端的水解作用是瘤胃微生物对肽进行降解的必经步骤。在体外试验中，用不同的酸酐对小肽处理后得到化学修饰的肽，即N 端乙酰化的肽，取得了很好的抗降解效果。

6  小肽在反刍动物营养中的发展前景

6.1  过瘤胃肽的利用

    小肽的不同处理方式对奶牛的生产性能具有不同的作用。曹志军等的研究表明，在奶牛日粮中添加小肽和保护性小肽，比添加普通小肽能显著提高产奶量(P<0.05)和乳蛋白率(P<0.05)，但乳脂率无显著变化(P>0.05)。

6.2  小肽螯合盐(SPC)的开发

    研究表明，小肽与游离氨基酸在动物体内具有相互独立的吸收机制。小肽吸收系统在氨基酸的吸收中有重要作用，与氨基酸运输体系相比，肽具有吸收快、能耗低、效率高、载体不易饱和等优点。无机盐进入消化道后，微量元素呈阳离子态，必须先在胃肠道中与适当的内源或外源有机体(配位体)结合形成络合物，形成有机的脂溶性表面，再以此形式吸收并通过黏膜细胞的类脂屏障转运人细胞。以小肽为主要配体的微量元素螯合物可能以整体的形式被转运，因而更有利于微量元素生物学效价的提高。

6.3  生物活性肽的开发

    依据功能，大致可以将生物活性肽分为生理活性肽(抗菌肽、抗病毒肽、神经活性肽、激素调节肽、免疫活性肽等)、呈味肽、抗氧化肽和营养肽。研究表明，这些肽类在细胞生理及代谢功能的调节上扮演相当重要的角色，它们具有调节免疫、激发活性、抗菌及抗病毒等功能，还可以调节气味、控制食欲，因此生物活性肽在饲料中的应用具有广阔的前景。

    综上所述，小肽作为蛋白质营养体系中不可或缺的组成部分发挥着重要的作用。目前，有关小肽营养方面的研究已经取得了一些成果，但仍然有许多问题尚不清楚，如反刍动物肽吸收、转运及组织内肽代谢的有关机制；一些生物活性肽的生理功能；小肽作为添加剂的最适添加量等。因此，深入研究反刍动物小肽的营养机制，根据小肽和氨基酸的组成及其吸收利用率来正确评价蛋白质饲料的营养价值，对于节约蛋白质饲料资源、减少对环境的氮排放量、实现日粮的合理配制、发挥反刍动物生产潜力具有重要意义。同时，对进一步补充和完善反刍动物小肠蛋白质或氨基酸营养理论也有重要作用。

    作者单位：(河北农业大学动物科技学院，河北 保定 071001)

    文章采集：caisy

    注明：国家科技支撑计划项目(2006BAD04A10)；国家现代农业(奶业)产业技术体系(nycytx－10)，农业部公益性行业(农业)科研专项(nyhyzx07-036-04)，河北省重大科技创新项目(07227146Z)