传统的代谢模型认为, 蛋白质在肠道中都被消化成氨基酸,然后通过肠壁被机体吸收,为使畜禽获最佳生产性能,饲粮中只要提供各种必需氨基酸,就能达到目的。即蛋白质必须水解成氨基酸后才能被吸收利用。事实上,不同来源的饲料在氨基酸利用率上存在差异(Aydin,1979;Elwell,1985)。而且当动物采食按理想氨基酸模式配制的纯化日粮或氨基酸平衡的低蛋白日粮时,不能达到最佳生产性能和饲料效率(Pinchasou等,1990;Keshavarz,1991)。近20年的研究认为,蛋白质在肠道中并非全部水解为游离氨基酸,有很大一部分为小肽(一般认为是二肽、三肽),大部分二肽,少量三肽原样转运进入细胞,而大部分三肽,几乎全部三肽以上的寡肽经小肠粘膜刷状缘肽酶水解后,以自由氨基酸的形式吸收和转运;对反刍动物的研究表明,瘤胃在消化过程中产生大量的肽,其量可占蛋白质、肽和氨基酸总和的80%。因此动物对蛋白质的需要不能完全由游离氨基酸来满足,畜禽要获最佳生产性能,饲粮中就必需有一定量的肽特别是小肽(二、三肽)。这些小肽以完整形式被吸收进入循环系统而被组织利用。近年来,编码小肽吸收转运载体活性蛋白的基因已被克隆,小肽的吸收机制、营养作用、生理活性等方面的研究取得了很大进展。１小肽的吸收机制及其特点血液循环中肽类的来源主要有以下几种方式:①消化道吸收;②机体合成，如肽类激素、脑啡肽等生理活性肽类;③体蛋白分解;④肠外营养方式,如皮下、肌肉、静脉注射含二肽的氨基酸溶液;⑤服用具有肽类结构的药物。其中第一种是血液循环获得肽类最主要的方式(Adibi,1977)。1、1 和单胃动物小肽的吸收机制 日粮蛋白质在胃肠道消化酶的作用下，最终分解成游离氨基酸和2~6肽。这些肽在小肠绒毛膜刷状缘受到氨肽酶N、氨肽酶A的作用，最后大多以游离氨基酸和小肽的形式被完整吸收，再转运至血液循环（Gardner 等,1991;Bronk等,1993）。中性、碱性、酸性氨基酸和亚氨基酸等游离氨基酸(ＦＡＡ)的逆浓度梯度转运,依靠不同的Ｎａ+离子泵转运系统而进行(Matthews等,1991)。而小肽的吸收机制与其完全不同,小肽的吸收是逆浓度进行的,其转运系统可能有以下３种:①依赖氢离子浓度或钙离子浓度的主动转运过程(Takuwa等,1985;Vincenzini等,1989),需要消耗ＡＴＰ。这种转运方式在缺氧或添加代谢抑制剂的情况下被抑制。②第二种是具有ｐＨ依赖性的非耗能性钠离子／氢离子交换转运系统。Daniel等研究发现，小肽转运的动力来源于质子的电化学梯度。质子运动的驱动力产生于刷状缘顶端细胞的Ｎａ+／Ｈ+互转通道的活动。当小肽以易化扩散方式摄入细胞,引起细胞内ｐＨ值下降,并活化Ｎａ+／Ｈ+互转通道而喷放出Ｈ+离子,使细胞内ｐＨ值恢复到原来水平。缺少Ｈ+梯度时,小肽的吸收依靠膜外的底物浓度而进行,当细胞外Ｈ+的浓度高于细胞内时,则通过产电共转运（Daniel等,1994）逆底物浓度转运。③第三种是谷胱甘肽(ＧＳＨ)转运系统(Vincenzini等,1989),由于谷胱甘肽在生物膜内具有抗氧化的作用,因而ＧＳＨ转运系统可能具有特殊的生理意义,但目前其机制尚不十分清楚。1、2 反刍动物小肽的吸收机制Webb (1995)发现反刍动物对小肽的吸收有两种不同的途经,即肠系膜系统和非肠系膜系统。其中空肠、回肠、盲肠和结肠所吸收的物质进入肠系膜系统,瘤胃、网胃、瓣胃、皱胃和十二指肠吸收的物质进入非肠系膜系统。DiRienzo (1990)发现，犊牛经肠系膜系统吸收的游离氨基酸和小肽分别为16.53ｇ/ｄ和427.74ｇ/ｄ。同年，他用血管瘘技术测定了绵羊氨基酸和肽的吸收,从肠系膜吸收的游离氨基酸为36.74ｇ/ｄ,以肽的形式吸收的氨基酸为52.01ｇ/ｄ,从非肠系膜吸收的量分别为4.51ｇ/ｄ和308.40ｇ/ｄ。由此可见,非肠系膜系统是肽吸收的主要途经。Matthews (1991)用离体瘤胃上皮细胞和瓣胃上皮细胞研究小肽的吸收情况时发现,瘤胃上皮细胞和瓣胃上皮细胞对小肽的吸收是不饱和的被动扩散过程,瓣胃上皮细胞吸收小肽的能力要强于瘤胃上皮细胞。1、3 小肽吸收的特点与游离氨基酸吸收相比,小肽转运系统具有转运速度快、耗能低、不易饱和的特点(Rerat等,1995),而ＦＡＡ吸收慢、载体易饱和、吸收时耗能高。大量的试验已证实,在肠道中形成的小肽,其大多数氨基酸残基比单个氨基酸吸收更迅速、有效。rerat等(1988)在猪的试验中观察到当十二指肠灌注肽的混合物时,除了蛋氨酸之外,出现在门静脉的氨基酸都比灌注相应的氨基酸混合物更早,且吸收峰更高,表明小肽混合物吸收率高。乐国伟等(1997)报道,分别在鸡的十二指肠灌注ＣＳＰ(主要由小肽组成的酶解酪蛋白)和相应组成的游离氨基酸混合物,１０分钟后ＣＳＰ组门静脉血液循环中的一些小肽量和总肽量显著高于ＦＡＡ组。Hara等（1984）报道，大鼠对鸡蛋蛋白酶解产物的氨基酸吸收强度比相应游离氨基酸高70%~80%。这可能是以小肽的形式吸收氨基酸能消除游离氨基酸吸收时的相互竞争所致。Daniel等(1994)认为,肽载体吸收能力可能高于各种氨基酸载体吸收能力的总和,小肽中氨基酸残基被迅速吸收的原因,除了小肽吸收机制本身外,可能是小肽本身对氨基酸或其残基的吸收有促进作用。作为肠腔的吸收底物,小肽不仅能增加刷状缘氨基肽酶和二肽酶的活性,而且还能提高小肽载体的数量（Bamba,1993）。2 小肽的营养功用2、1提高蛋白质的合成 实验证明，循环中的小肽能直接参与组织蛋白质的合成。Boza等(1995)报道,当以小肽形式作为氮源时,整体蛋白质沉积高于相应游离氨基酸日粮或完整蛋白质日粮。乐国伟等(1996)报道,雏鸡在灌注酪蛋白水解产物小肽后,组织蛋白质合成率显著高于相应ＦＡＡ混合组。蛋白质的合成受到多种激素的调控,Rerat等(1998)报道,向猪十二指肠灌注小肽后,血浆胰岛素的浓度高于灌注ＦＡＡ组。而胰岛素的生理功能之一是参与蛋白质合成中肽链的延长,增加蛋白质的合成。肌肉蛋白质的合成率与动静脉氨基酸差存在相关性（Boisclair,1993）。在吸收状态下,其差值越大,蛋白质的合成率越高。由于小肽的吸收迅速、吸收峰高的原因,能快速提高动静脉的氨基酸差值,从而提高整体蛋白质的合成。２.2消除游离氨基酸的吸收竞争小肽与游离氨基酸具有相互独立的吸收机制,二者互不干扰。这就有助于减轻由于游离氨基酸相互竞争共同吸收位点而产生的拮抗作用,从而促进氨基酸的吸收,加快蛋白质的合成。如精氨酸和赖氨酸在吸收时相互竞争载体上的结合位点而发生拮抗作用。施用晖等(１９９６)在研究不同比例小肽与游离氨基酸对鸡氨基酸吸收的影响时发现,当完全以小肽的形式供给动物时,赖氨酸的吸收速度不再受精氨酸的影响。２.３提高生产性能Parisini等(1989)在生长猪日粮中添加少量的肽后,显著地提高了猪的日增重、蛋白质利用率和饲料转化率。其原因可能与肽链的结构功能有关。施用晖等(１９９６)报道,在蛋鸡基础日粮中添加肽制品后,其产蛋率和饲料转化率显著提高,蛋壳强度也有提高的趋势。蛋白质在经酶解时,可能产生具有特殊生理活性的小肽,参与机体的生理活动,从而促进生产性能的提高。２.４有利于矿物质元素的吸收和利用ZamboninoInfante等(１９９７)报道,在鲈鱼苗日粮中添加小肽后,能极大减少骨骼的畸形现象。Ｍａｒｉａ等(１９９５)报道,肉类水解物中的肽能使亚铁离子可溶性、吸收率提高。施用晖等(１９９６)报道,在蛋鸡日粮中添加小肽制品后,血浆中铁、锌的含量显著高于对照组,蛋壳强度提高。这些结果可能是由于小肽制品中含有具有金属结合性的小肽,能促进Ｃａ、Ｆｅ、Ｃｕ和Ｚｎ的被动转运过程及在体内的储存。 2.5促进瘤胃微生物对营养物质的利用饲料蛋白质进入瘤胃后,大部分迅速分解成肽以后被微生物利用。瘤胃微生物蛋白合成所需的氮,大约有2/3来源于肽和氨基酸,肽是瘤胃微生物合成蛋白的重要底物。肽对瘤胃生长的主效应是加快微生物的繁殖速度,缩短细胞分裂周期,特别是小肽能刺激发酵糖和淀粉的微生物生长。据报道,以可溶性糖作为能源时,小肽促进可溶性糖分解菌的生长速度比氨基酸的促进作用高70%[7]。而用混合瘤胃微生物体外培养的方法研究了肽和氯化铵对不同结构碳水化合物发酵和微生物合成的影响,结果表明:肽能促进非结构性碳水化合物初期产气量、结构性碳水化合物后期发酵产气量以及总挥发性脂肪酸(ＴＶＦＡ)的生成量,并能显著提高纤维素和农作物秸秆组的48ｈ微生物合成量,即提高瘤胃微生物对粗饲料的利用程度[8]。又发现奶牛瘤胃液内肽不足是限制瘤胃微生物生长的主要因素[9]。另一些研究者也发现肽是瘤胃微生物达到了最大生长效率的关键因子。2.6　据其他报道,小肽能阻碍脂肪的吸收,并能促进“脂质代谢”,因此,在保证摄入足够量的肽的基础上,将其他能量组分减至最低,可达到减肥的目的,而且可以避免其他减肥方法(如限食加运动)的负面效果(如肌肉组织丧失,体质下降)。另外,体内小肽可促进葡萄糖的转运且不增加肠组织的氧消耗。还有一些研究发现,酪蛋白水解的某些肽能促进大鼠促胆囊收缩素(ＣＣＫ)的分泌,鸡蛋蛋白中提取的某些肽能促进细胞的生长和脱氧核糖核酸(ＤＮＡ)的合成。3某些活性小肽及其生理作用小肽具有与游离氨基酸不同的吸收方式,使之不仅可作为氨基酸的供体,而且有可能将肽结构方面的信息传递给宿主,从而表达出与游离氨基酸完全不同的生理作用,即活性小肽的作用。3．1免疫活性小肽蛋白质水解产生的某些小肽具有免疫活性作用。经蛋白酶、凝乳酶消化获得的β-酪蛋白Ｃ末端序列193-209,可诱发大老鼠淋巴细胞大量增生。进一步研究表明,二肽酪胺酰-甘氨酸(Ｔｒｙ-Ｇｌｙ)和三肽酪胺酰-甘氨酰-甘氨酸(Ｔｒｙ-Ｇｌｙ-Ｇｌｙ)都是β-酪蛋白和α-白蛋白原型结构的部分序列,在低到10-11浓度情况下仍可显著的增强人体的外周血淋巴细胞增生。β-酪蛋白的水解产物中的三肽或六肽可以促进腹膜内巨噬细胞的体外吞噬作用。除酪蛋白外,乳铁蛋白和大豆蛋白酶水解产生的某些小肽也同样具有免疫活性作用。3． 2　神经活性小肽蛋白质在消化道内水解产生的某些肽类具有神经递质的作用。例如,β-酪蛋白的水解产物酪啡肽,其氨基酸排列次序与内源阿片肽的Ｎ末端排列顺序相似;β-酪蛋白的水解产物中进一步纯化出六肽(Ｔｙｒ-Ｐｒｏ-Ｐｒｏ-Ｐｈｅ-Ｇｌｙ-Ｉｌｅ)和四肽(Ｔｙｒ-Ｐｒｏ-Ｐｈｅ-Ｐｒｏ),在体外均具有阿片肽的活性。除酪蛋白外,小麦谷蛋白的胃蛋白酶水解产物中存在着具有阿片肽作用的肽,这种生物活性肽在肠道可完整地被吸收入血,作为神经递质发挥其生理活性作用。3.3　抗氧化活性小肽典型的例子就是肌肽。肌肽是大量存在于动物肌肉的一种天然二肽。肌肽可在体外抑制被铁、血红蛋白、脂质氧化酶和单态氧催化的脂质氧化作用,也有人曾把它作为贮存熟肉的一种氧化型酸败抑制剂。另外有人在香菇、马铃薯、蜂蜜等食物中证明有若干可抑制多酚氧化酶(ＰＰＯ)的低分子小肽,除了抑制ＰＰＯ外,这些肽尚可以通过与ＰＰＯ催化的醌式产物反应而减少食物褐变(焦化反应),从而防止聚合氧化产物的产生。已知某些肽和蛋白质水解物可以起着重金属清道夫和过氧化氢分解促进剂的作用,因而可以降低自氧化速率和减少脂肪过氧化氢含量,从而发挥其抗氧化作用。4 影响小肽的吸收、代谢和利用的因素4、1小肽的性质　肽的氨基酸残基组成是影响肽吸收的一个因素。当赖氨酸位于N端与组氨酸构成二肽时，要比它位于C端时吸收速度快，而当它在C端与谷氨酸构成二肽时，其吸收速度更为迅速。一般L型比D型、中性比酸碱性肽更易吸收（钱利纯，1998）。肽的氨基酸组成也影响其吸收。在病理状态下，蛋白质、肽类、氨基酸的吸收不良。4、2日粮日粮影响小肽的吸收、代谢和利用的因素包括：①日粮氮源。McCormick和Webb（1982）的试验表明，饲喂由干草、玉米和豆粕组成的日粮的犊牛，其血浆内循环肽氨基酸的浓度很高，是游离氨基酸的3倍多。当犊牛饲喂这种日粮时，血浆中肽氨基酸由后肢组织清除。而以大豆作为氮源时，血浆中的肽不能被清除。这一区别表明日粮氮源能影响组织内肽的利用情况。②蛋白质的品质。乐国伟（1996）通过对一些蛋白质饲料的胃蛋白酶、胰蛋白酶水解产物进行分析后得出，蛋白质饲料的寡肽释放量由多至少的顺序为:络蛋白、鱼粉、蚕蛹、大豆粕、菜籽饼、玉米蛋白粉。4、3代谢调节因子近年来的研究表明，肽不仅是蛋白质代谢的底物，而且也是重要的生理调节物。它可以直接作为神经递质，间接刺激肠道受体激素或酶的分泌而发挥作用。相反地，胆固醇类的生长激素（GH）、兴奋剂（β-agonists）等调节因子作用于泌乳和生长阶段的反刍动物，这些因子与代谢变化影响到蛋白质的利用效率。4、4保护剂的添加　　由于存在肽的非肠系膜吸收，而且可被瘤胃微生物和组织利用，通过加保护剂可改变小肽的吸收。在湖羊日粮中添加乙酸钠后，瘤胃肽浓度提高19.69%，山羊日粮中添加离子载体后，瘤胃中肽的保护率提高20%，氮的总体消化率也显著改善。　另外，肽的吸收与利用是否与动物品种、生理阶段有关,还需进一步研究。5 结束语与展望 小肽的营养必需性已被许多实验所证实,小肽比游离氨基酸在吸收率和利用率上的优势也逐渐被人们认可。但对小肽的吸收、转运、代谢机理和生理意义还不是十分清楚，尚需要更多的研究。进一步加强小肽营养的理论研究,并着手开发和研制小肽制品并应用于动物生产实践,对于有效利用蛋白质,节约蛋白质资源、提高动物生产性能将大有裨益。