作者：王前光等 文章来源：湖南农业大学动科院动物营养教研室
蛋白质是维持动物正常生理功能的重要物质。传统的观点一直认为动物采食的蛋白质，在消化道内蛋白酶和肽酶的作用下降解为游离氨基酸后才能被动物直接吸收利用。但在许多试验中，尤其是近期营养学研究表明，动物饲喂按理想氨基酸模式配制的纯合日粮或低蛋白氨基酸平衡日粮时，也不能获得最佳的生产性能(caiderson和Jensell，1989；Pin—cbansov等，1990)。随着人们对蛋白质消化吸收及其代谢规律研究的不断深入，人们发现，蛋白质在肠道中并非全部水解为游离氨基酸(FAA)被吸收，部分小肽(主要是二肽和少量三肽)也能穿过肠屏障，原样转运吸收进入循环系统，从而被组织利用(Webb等，1992)。因此，动物对完整蛋白质或小肽有特殊需要的观点(caInago，1991)才逐渐被人们认识。
1小肽的营养功能
1 1消除游离氨基酸的吸收竞争，促进蛋白质的合成
小肽与游离氨基酸具有相互独立的吸收机制，二者互不干扰，这就有助于减轻由于游离氨基酸相互竞争共同位点而产生拮抗作用，从而促进氨基酸的吸收，加快蛋白质的合成。游离氨基酸有降低门静脉赖氨酸水平的倾向。施用晖等(1996)在研究不同比例小肽游离氨基酸对鸡氨基酸吸收的影响时发现，当完全以小肽的形式供给动物时，氨基酸的吸收速度不再受精氨酸的影响。很多试验表明，当以小肽形式提供部分或全部氮源时，整体蛋白质沉积率高于相应的合成氨基酸日粮与完整蛋白质日粮(Webb等，1990；Zaloga，1991；Inf,mte，1992；Boza等，1995)。乐国伟(1996)观察到，雏鸡在灌注酪蛋白水解产物小肽后，其组织蛋白质合成率显著高于相应游离氨基酸(FAA‘)混合组。
另外，有研究表明，肌肉蛋白质的合成率与动静脉氨基酸差值存在相关性。在吸收状态下，其差值越大，蛋白质合成率越高。由于小肽吸收迅速，吸收峰值高的原因，能迅速提高动静脉的氨基酸差值，从而提高整个蛋白质的合成(Bois(：lair等，1993)。
蛋白质的合成是受各种激索调控的。Rem等(1988)报道，向猪十二指肠灌注寡肽后，血浆胰岛素的浓度高于灌注游离氨基酸组，而胰岛素的生理功能之一就是参与蛋白质合成中肽链的延长，从而增加蛋白质的合成。
1．2小肽在矿物质代谢中的作用
有研究报道，肉类水解物中的肽能使亚铁离子可溶性、吸收率提高。在蛋鸡日粮中添加小肽制品后，血浆中Fe、zn的含量显著高于对照组，蛋壳强度提高(施用晖等，1996)。Infnte等(1997)报道，在鲈鱼苗日粮中添加小肽能极大减少海鲈鱼骨骼畸形现象。这可能是由于有些小肽具有与金属结合的特性，从而促进钙、铜和锌的被动转运过程及其在体内的贮存。冯健等(2004)研究草鱼日粮中虾蛋白肽对幼龄草鱼生长性能的影响时表明，日粮中添加一定比例的虾蛋白将会提高草鱼血浆中对矿物元素的吸收和小肽含量；而且草鱼血浆钙、磷、镁和小肽总量随着日粮中添加虾蛋白肽的比例增加而上升。大量研究表明，酪蛋白的水解产物中有一类含有可能与钙离子、亚铁离子结合的磷酸丝氨酸残基，提高其溶解性，使无机金属离子转变成有机小肽金属整合物。小肽和金属离子螯合后，能抑制刷状缘肽酶的活力，结果完整的肽作为矿物质的配体通过肽转运机制进入黏膜细胞，充分利用了小肽的转运系统来转运矿物质，促进了动物机体对矿物质的吸收。
1 3小肽在其它营养物质代谢中的作用
到目前为止，国内外关于小肽对粗脂肪和维生素等营养素消化代谢影响的报道较少。李丽立等(2004)研究时并没有发现小肽对粗脂肪和粗纤维的表观消化率有明显影响。另有研究报道，小肽能阻碍脂肪的吸收，并能促进“脂质代谢”。因此，在保证摄人足够量肽的基础上，将其它能量组分减至最低，可达到减肥的目的，而且可以避免其它减肥方法(如限食加运动)的负面效果(如肌肉组织丧失、体质下降)。另外，体内小肽可促进葡萄糖的转运且不增加肠组织的氧消耗。还有一些研究发现，酪蛋白水解的某些肽能促进大鼠促胆囊收缩素(ccK)的分泌，鸡蛋蛋白中提取的某些肽能促进细胞的生长和脱氧核糖核酸(DNA)的合成。
1 4合理利用资源，保护环境
小肽在动物体内的代谢、吸收规律和小肽的营养作用，对于合理利用蛋白质饲料资源，实现日粮的进一步平衡配制，减少氮向环境的排放量以保护环境，充分发挥动物的生产潜力，实现高效益的绿色农业具有重要的战略意义。
2小肽营养在养殖业中的应用研究
2 1 小肽在养猪业中的应用
在生长猪日粮中添加少量肽，能够显著的提高猪的日增重、蛋白质利用率和饲料转化率。汪梦萍等(2000)研究表明，在断奶仔猪日粮中添加小肽制品，能够极显著地提高日增重和饲料转化率(分别为7．85％，8．85％；10 06％，11．06％)。李职等(2004)研究结果表明，在教槽料中添加动物小肽比添加植物小肽可以较大幅度提高断奶仔猪的日采食量和日增重，并有较低的耗料增重比。Lootekhniga发现，饲料中添加合成小肽能提高肥育猪的产肉量和瘦肉率。王恬等(2003)研究表明，在断奶仔猪日粮中添加小肽营养素可减轻断奶仔猪小肠绒毛萎缩和隐窝加深的程度，促进仔猪肠道组织与功能的发育；提高淀粉酶、脂肪酶与胰蛋白酶活性；促进免疫器官发育，提高免疫球蛋白IgG含量，降低腹泻发生率；提高仔猪的日增重和饲料转化率，且随着小肽营养素添加量的增大，断奶仔猪日增重逐渐增加，料重比与腹泻发生率呈现降低的趋势。周围等(2000)的试验结果也表明，在仔猪日粮中添加3％小肽制品后，日增重比对照组提高了8％，饲料转化率提高了约¨％。陈秋梅等(2004)研究表明，在试验日粮中添加O 5％和O，3％的小肽制剂，经过30d的试验期，比对照组平均日增重分别提高8 34％(P〈O 05)和3 91％(P〉O 05)；料肉比则分别降低了8．40％和5．04％；生长猪腹泻率分别降低5．16％(P〈0．05)和4．45％(P〈0．05)。
2．2小肽在养禽业中的应用
施用晖等(1996)在产蛋鸡饲粮中添加大分子酪蛋白水解物，使血浆中的二、三肽含量和较大分子肽的种类和数量发生改变，并使蛋鸡的产蛋率和饲料转化率显著提高，蛋壳强度也有提高的趋势；在肉仔鹌鹑饲粮中添加小肽制品，对其生长有明显的促进作用，肉仔鹌鹑的增重和饲料报酬也均有明显的提高。乐国伟等(1997)研究小肽与游离氨基酸对雏鸡血液循环中肽的影响时发现，肠道内蛋白质消化产物中寡肽和小肽可被完整、大量地吸收进入循环。高启平、乐国伟(1999)给肉鸡饲喂按理想氨基酸模式配制的纯合及半纯合饲粮，研究饲粮完整蛋白质比例对肉雏鸡生产性能和养分利用的影响。结果表明，肉雏鸡饲粮中提供一定比例的完整蛋白质，可以改善肉鸡对饲料氨、能量的有效利用，提高生产性能。孔庆洪等(2003)研究表明，在蛋鸡日粮中添加小肽营养素能显著提高产蛋率和枚蛋均重，显著降低料蛋比和破蛋率，且能提高蛋壳强度和蛋壳厚度，生长性能显著优于对照组。张爱忠等(2002)试验结果表明，在黑风鸡日粮中添加0 5％的小肽制剂可以提高黑风鸡的采食量，产蛋率和饲料转化率；在适当降低饲料蛋白浓度特别是动物性蛋白质的情况下，仍能表现出良好的生产性能。
2．3 小肽在反刍动物中的应用
反刍动物瘤胃微生物的代谢速度随着底物的不同而不同，而小肽在反刍动物体内的吸收显示出一个重要的生理过程而且具有特殊的调控作用，且可能组成被吸收的氨基酸的主要来源。李利等(2000)试验研究结果表明，肽能促进非结构性碳水化合物初期产量，结构性碳水化合物后期发酵产量以及总挥发性脂肪酸(TvFA)的生成量；并能显著提高纤维素和农作物秸秆组的48h微生物合成量，即提高瘤胃微生物对粗饲料的利用程度。chen等(1987)已经发现，奶牛瘤胃液内肽不足是限制瘤胃微生物生长的重要因素。另外，有研究者也发现肽是瘤胃微生物达到最大生长效率的关键因子。
众多研究表明，添加小肽可提高奶牛生产性能，提高产奶量。曹志军等(2001)研究表明，在奶牛日粮中添加保护性小肽比添加普通小肽能较明显地提高产奶量(P〈0 05)，其它指标变化不明显；王恬等(2004)研究结果表明，添加O 1％、O 3％、O 5％小肽营养素后，奶牛日平均产奶量分别提高1 67kg(6．38％)(P〈0.05)、1.75kg(6.69％)(P〈0．05) 和1.64kg(6．27％)(P〈0.05)；添加小肽营养素后，乳蛋白和乳脂率均有所提高，且其趋势随小肽营养素添加量的增加而提高。
另外，李丽立等(2004)研究小肽对山羊体氮沉积及其对营养物的消化代谢的影响时发现，小肽对山羊氮存留存在积极的正面影响，也就是说，小肽作为山羊的蛋白来源，其利用率较其它蛋白源高。
2．4 小肽在水产养殖中的应用
Infante等(1997)报道，用小肽代替海鲈鱼目粮中的部分蛋白质后，鱼苗的生长速度和存活率提高，胰凝乳酶和γ-谷氨酰氨转氨酶的活性提高，氨肽酶的活性降低，小肠消化功能发育提高。钱利纯(1998)通过试验得出，在一定的低蛋白质饲料中补充适量的含小肽物质，可以发挥出高蛋白质饲料的生产水平。在虾苗日粮中添加O．5％的小肽，能促进采食量，增加生长速度及苗体的长度。Peres等(2001)用小肽物质代替4％的鱼粉饲养对虾，试验结果表明，对虾的生长速度、采食量和成活率都显著提高。王碧莲等(2001)也曾报道在鳗鲡饲料中分别添加小肽制品后，其生长速率、摄食量和饲料转化率都有了显著提高。于辉等(2003)研究小肽对草鱼生长性能的影响时发现，小肽有增加幼龄草鱼蛋白沉积的趋势，且对幼龄草鱼有明显的促生长作用。冯健等(2003)也发现草鱼日粮中添加一定比例的虾蛋白肽可提高饲料表观消化率和蛋白消化率，提高机体对日粮中氨基酸的利用率，从而增加体内氮沉积，减少肝脏和肠系膜脂肪储积，提高了鱼苗的生长。
此外，有研究表明活性肽能促进机体蛋白质的合成，提高鲤鱼肌肉肌苷酸的含量，尤其对5一肌苷酸的提高有明显的效果，能提高鲤鱼肌肉中几种呈昧氨基酸的含量，具有提高鲤鱼肌肉风味，改善鲤鱼肌肉品质的作用(李清等，2004)。
3结语
小肽营养的必需性已被许多试验所证实，小肽比FAA在吸收率和利用率上的优势也逐渐被人们认识。但有关小肽作用机理的完全报道几乎没有，小肽的吸收是否与动物的品种、生理阶段有关，还需进一步研究；加强小肽营养的理论研究，探讨小肽吸收代谢及其作用形式，为进一步发展蛋白质营养理论开辟一条新的道路。可结合饲养试验，根据最佳氨基酸利用时小肽数量及种类和FAA比例，进而确定不同蛋白质原料的使用量，在维持畜禽最大生产性能的同时降低饲料成本，这对于充分利用蛋白质资源，改善我国蛋白质资源紧缺的局面，提高畜牧业的整体生产水平具有重大意义。
蛋白质是维持动物正常生理功能的重要物质。传统的观点一直认为动物采食的蛋白质，在消化道内蛋白酶和肽酶的作用下降解为游离氨基酸后才能被动物直接吸收利用。但在许多试验中，尤其是近期营养学研究表明，动物饲喂按理想氨基酸模式配制的纯合日粮或低蛋白氨基酸平衡日粮时，也不能获得最佳的生产性能(caiderson和Jensell，1989；Pin—cbansov等，1990)。随着人们对蛋白质消化吸收及其代谢规律研究的不断深入，人们发现，蛋白质在肠道中并非全部水解为游离氨基酸(FAA)被吸收，部分小肽(主要是二肽和少量三肽)也能穿过肠屏障，原样转运吸收进入循环系统，从而被组织利用(Webb等，1992)。因此，动物对完整蛋白质或小肽有特殊需要的观点(caInago，1991)才逐渐被人们认识。
1小肽的营养功能
1 1消除游离氨基酸的吸收竞争，促进蛋白质的合成
小肽与游离氨基酸具有相互独立的吸收机制，二者互不干扰，这就有助于减轻由于游离氨基酸相互竞争共同位点而产生拮抗作用，从而促进氨基酸的吸收，加快蛋白质的合成。游离氨基酸有降低门静脉赖氨酸水平的倾向。施用晖等(1996)在研究不同比例小肽游离氨基酸对鸡氨基酸吸收的影响时发现，当完全以小肽的形式供给动物时，氨基酸的吸收速度不再受精氨酸的影响。很多试验表明，当以小肽形式提供部分或全部氮源时，整体蛋白质沉积率高于相应的合成氨基酸日粮与完整蛋白质日粮(Webb等，1990；Zaloga，1991；Inf,mte，1992；Boza等，1995)。乐国伟(1996)观察到，雏鸡在灌注酪蛋白水解产物小肽后，其组织蛋白质合成率显著高于相应游离氨基酸(FAA‘)混合组。
另外，有研究表明，肌肉蛋白质的合成率与动静脉氨基酸差值存在相关性。在吸收状态下，其差值越大，蛋白质合成率越高。由于小肽吸收迅速，吸收峰值高的原因，能迅速提高动静脉的氨基酸差值，从而提高整个蛋白质的合成(Bois(：lair等，1993)。
蛋白质的合成是受各种激索调控的。Rem等(1988)报道，向猪十二指肠灌注寡肽后，血浆胰岛素的浓度高于灌注游离氨基酸组，而胰岛素的生理功能之一就是参与蛋白质合成中肽链的延长，从而增加蛋白质的合成。
1．2小肽在矿物质代谢中的作用
有研究报道，肉类水解物中的肽能使亚铁离子可溶性、吸收率提高。在蛋鸡日粮中添加小肽制品后，血浆中Fe、zn的含量显著高于对照组，蛋壳强度提高(施用晖等，1996)。Infnte等(1997)报道，在鲈鱼苗日粮中添加小肽能极大减少海鲈鱼骨骼畸形现象。这可能是由于有些小肽具有与金属结合的特性，从而促进钙、铜和锌的被动转运过程及其在体内的贮存。冯健等(2004)研究草鱼日粮中虾蛋白肽对幼龄草鱼生长性能的影响时表明，日粮中添加一定比例的虾蛋白将会提高草鱼血浆中对矿物元素的吸收和小肽含量；而且草鱼血浆钙、磷、镁和小肽总量随着日粮中添加虾蛋白肽的比例增加而上升。大量研究表明，酪蛋白的水解产物中有一类含有可能与钙离子、亚铁离子结合的磷酸丝氨酸残基，提高其溶解性，使无机金属离子转变成有机小肽金属整合物。小肽和金属离子螯合后，能抑制刷状缘肽酶的活力，结果完整的肽作为矿物质的配体通过肽转运机制进入黏膜细胞，充分利用了小肽的转运系统来转运矿物质，促进了动物机体对矿物质的吸收。
1 3小肽在其它营养物质代谢中的作用
到目前为止，国内外关于小肽对粗脂肪和维生素等营养素消化代谢影响的报道较少。李丽立等(2004)研究时并没有发现小肽对粗脂肪和粗纤维的表观消化率有明显影响。另有研究报道，小肽能阻碍脂肪的吸收，并能促进“脂质代谢”。因此，在保证摄人足够量肽的基础上，将其它能量组分减至最低，可达到减肥的目的，而且可以避免其它减肥方法(如限食加运动)的负面效果(如肌肉组织丧失、体质下降)。另外，体内小肽可促进葡萄糖的转运且不增加肠组织的氧消耗。还有一些研究发现，酪蛋白水解的某些肽能促进大鼠促胆囊收缩素(ccK)的分泌，鸡蛋蛋白中提取的某些肽能促进细胞的生长和脱氧核糖核酸(DNA)的合成。
1 4合理利用资源，保护环境
小肽在动物体内的代谢、吸收规律和小肽的营养作用，对于合理利用蛋白质饲料资源，实现日粮的进一步平衡配制，减少氮向环境的排放量以保护环境，充分发挥动物的生产潜力，实现高效益的绿色农业具有重要的战略意义。
2小肽营养在养殖业中的应用研究
2 1 小肽在养猪业中的应用
在生长猪日粮中添加少量肽，能够显著的提高猪的日增重、蛋白质利用率和饲料转化率。汪梦萍等(2000)研究表明，在断奶仔猪日粮中添加小肽制品，能够极显著地提高日增重和饲料转化率(分别为7．85％，8．85％；10 06％，11．06％)。李职等(2004)研究结果表明，在教槽料中添加动物小肽比添加植物小肽可以较大幅度提高断奶仔猪的日采食量和日增重，并有较低的耗料增重比。Lootekhniga发现，饲料中添加合成小肽能提高肥育猪的产肉量和瘦肉率。王恬等(2003)研究表明，在断奶仔猪日粮中添加小肽营养素可减轻断奶仔猪小肠绒毛萎缩和隐窝加深的程度，促进仔猪肠道组织与功能的发育；提高淀粉酶、脂肪酶与胰蛋白酶活性；促进免疫器官发育，提高免疫球蛋白IgG含量，降低腹泻发生率；提高仔猪的日增重和饲料转化率，且随着小肽营养素添加量的增大，断奶仔猪日增重逐渐增加，料重比与腹泻发生率呈现降低的趋势。周围等(2000)的试验结果也表明，在仔猪日粮中添加3％小肽制品后，日增重比对照组提高了8％，饲料转化率提高了约¨％。陈秋梅等(2004)研究表明，在试验日粮中添加O 5％和O，3％的小肽制剂，经过30d的试验期，比对照组平均日增重分别提高8 34％(P〈O 05)和3 91％(P〉O 05)；料肉比则分别降低了8．40％和5．04％；生长猪腹泻率分别降低5．16％(P〈0．05)和4．45％(P〈0．05)。
2．2小肽在养禽业中的应用
施用晖等(1996)在产蛋鸡饲粮中添加大分子酪蛋白水解物，使血浆中的二、三肽含量和较大分子肽的种类和数量发生改变，并使蛋鸡的产蛋率和饲料转化率显著提高，蛋壳强度也有提高的趋势；在肉仔鹌鹑饲粮中添加小肽制品，对其生长有明显的促进作用，肉仔鹌鹑的增重和饲料报酬也均有明显的提高。乐国伟等(1997)研究小肽与游离氨基酸对雏鸡血液循环中肽的影响时发现，肠道内蛋白质消化产物中寡肽和小肽可被完整、大量地吸收进入循环。高启平、乐国伟(1999)给肉鸡饲喂按理想氨基酸模式配制的纯合及半纯合饲粮，研究饲粮完整蛋白质比例对肉雏鸡生产性能和养分利用的影响。结果表明，肉雏鸡饲粮中提供一定比例的完整蛋白质，可以改善肉鸡对饲料氨、能量的有效利用，提高生产性能。孔庆洪等(2003)研究表明，在蛋鸡日粮中添加小肽营养素能显著提高产蛋率和枚蛋均重，显著降低料蛋比和破蛋率，且能提高蛋壳强度和蛋壳厚度，生长性能显著优于对照组。张爱忠等(2002)试验结果表明，在黑风鸡日粮中添加0 5％的小肽制剂可以提高黑风鸡的采食量，产蛋率和饲料转化率；在适当降低饲料蛋白浓度特别是动物性蛋白质的情况下，仍能表现出良好的生产性能。
2．3 小肽在反刍动物中的应用
反刍动物瘤胃微生物的代谢速度随着底物的不同而不同，而小肽在反刍动物体内的吸收显示出一个重要的生理过程而且具有特殊的调控作用，且可能组成被吸收的氨基酸的主要来源。李利等(2000)试验研究结果表明，肽能促进非结构性碳水化合物初期产量，结构性碳水化合物后期发酵产量以及总挥发性脂肪酸(TvFA)的生成量；并能显著提高纤维素和农作物秸秆组的48h微生物合成量，即提高瘤胃微生物对粗饲料的利用程度。chen等(1987)已经发现，奶牛瘤胃液内肽不足是限制瘤胃微生物生长的重要因素。另外，有研究者也发现肽是瘤胃微生物达到最大生长效率的关键因子。
众多研究表明，添加小肽可提高奶牛生产性能，提高产奶量。曹志军等(2001)研究表明，在奶牛日粮中添加保护性小肽比添加普通小肽能较明显地提高产奶量(P〈0 05)，其它指标变化不明显；王恬等(2004)研究结果表明，添加O 1％、O 3％、O 5％小肽营养素后，奶牛日平均产奶量分别提高1 67kg(6．38％)(P〈0.05)、1.75kg(6.69％)(P〈0．05) 和1.64kg(6．27％)(P〈0.05)；添加小肽营养素后，乳蛋白和乳脂率均有所提高，且其趋势随小肽营养素添加量的增加而提高。
另外，李丽立等(2004)研究小肽对山羊体氮沉积及其对营养物的消化代谢的影响时发现，小肽对山羊氮存留存在积极的正面影响，也就是说，小肽作为山羊的蛋白来源，其利用率较其它蛋白源高。
2．4 小肽在水产养殖中的应用
Infante等(1997)报道，用小肽代替海鲈鱼目粮中的部分蛋白质后，鱼苗的生长速度和存活率提高，胰凝乳酶和γ-谷氨酰氨转氨酶的活性提高，氨肽酶的活性降低，小肠消化功能发育提高。钱利纯(1998)通过试验得出，在一定的低蛋白质饲料中补充适量的含小肽物质，可以发挥出高蛋白质饲料的生产水平。在虾苗日粮中添加O．5％的小肽，能促进采食量，增加生长速度及苗体的长度。Peres等(2001)用小肽物质代替4％的鱼粉饲养对虾，试验结果表明，对虾的生长速度、采食量和成活率都显著提高。王碧莲等(2001)也曾报道在鳗鲡饲料中分别添加小肽制品后，其生长速率、摄食量和饲料转化率都有了显著提高。于辉等(2003)研究小肽对草鱼生长性能的影响时发现，小肽有增加幼龄草鱼蛋白沉积的趋势，且对幼龄草鱼有明显的促生长作用。冯健等(2003)也发现草鱼日粮中添加一定比例的虾蛋白肽可提高饲料表观消化率和蛋白消化率，提高机体对日粮中氨基酸的利用率，从而增加体内氮沉积，减少肝脏和肠系膜脂肪储积，提高了鱼苗的生长。
此外，有研究表明活性肽能促进机体蛋白质的合成，提高鲤鱼肌肉肌苷酸的含量，尤其对5一肌苷酸的提高有明显的效果，能提高鲤鱼肌肉中几种呈昧氨基酸的含量，具有提高鲤鱼肌肉风味，改善鲤鱼肌肉品质的作用(李清等，2004)。
3结语
小肽营养的必需性已被许多试验所证实，小肽比FAA在吸收率和利用率上的优势也逐渐被人们认识。但有关小肽作用机理的完全报道几乎没有，小肽的吸收是否与动物的品种、生理阶段有关，还需进一步研究；加强小肽营养的理论研究，探讨小肽吸收代谢及其作用形式，为进一步发展蛋白质营养理论开辟一条新的道路。可结合饲养试验，根据最佳氨基酸利用时小肽数量及种类和FAA比例，进而确定不同蛋白质原料的使用量，在维持畜禽最大生产性能的同时降低饲料成本，这对于充分利用蛋白质资源，改善我国蛋白质资源紧缺的局面，提高畜牧业的整体生产水平具有重大意义。