蛋白质是维持动物正常生理功能及发挥其生产性能的一种重要营养素。随着动物营养研究的深入，小肽营养的理论与实践，已成为人们关注的热点。以小肽形式供给动物蛋白质营养时，可提高动物对蛋白质的利用率，增强动物免疫力和改善动物产品的品质，从而可更好的发挥动物的生产潜能(王恬等，2002)。 Argyle等证明，肽或肽和氨基酸的混合物比单独以氨作为氮源更能促进微生物生长。 Armstead等(1993)研究指出，肽是瘤胃微生物蛋白质合成的重要底物。经过深入的研究，人们认识到，动物对蛋白质的需要不能完全由游离的氨基酸来满足，为了达到最佳生产性能，必须需要一定数量的肽特别是小肽(由2～3个氨基酸构成)。1 小肽对奶牛生产性能的影响　　乳蛋白的分泌主要决定于遗传因素，另外营养和环境因素也是影响乳蛋白分泌的重要因素。从营养角度来讲提高奶牛乳蛋白的措施，主要是满足奶牛乳腺总氮需要量的前提下，为奶牛乳腺提供合成乳蛋白所需最佳的氨基酸模式。经研究证明，小肽可以促进氨基酸的吸收。Backwell等(1997)的研究表明，组氨酸也以短肽的形式直接参与蛋白质的合成。 Pocius等(1981)提出了间接证据，血浆中的游离半胱氨酸不能满足合成乳蛋白的需要，而来自谷胱甘肽(三肽)的半胱氨酸可被乳牛乳腺组织利用。曹志军等(2004)试验结果表明，荷斯坦牛日粮中添加小肽比不添加小肽能较明显的提高乳蛋白率(P<0.05)，添加保护性小肽比添加普通小肽能明显的提高产奶量，差异显著。王恬等(2004)试验表明，添加O.1％、0.3％、O.5％小肽营养素的3试验组，奶牛的13产奶量都比对照组高，3个试验组的乳脂率和乳蛋白均比对照组有所提高，并随小肽营养素添加量的增加而有提高的趋势。2小肽的营养作用2.1 促进氨基酸的吸收，提高蛋白质的沉积率　　小肽与游离氨基酸具有相互独立的吸收机制，二者互不干扰。就有助于减轻由于游离氨基酸相互竞争共同吸收位点而产生的颉颃作用，从而促进氨基酸的吸收，加快蛋白质的合成。研究发现，日粮中蛋白质完全以小肽的形式供给鸡，赖氨酸的吸收速度不再受精氨酸影响。当以小肽形式作为氮源时，整体蛋白质沉积高于相应游离氨基酸日粮或完整蛋白日粮。又观察到灌注酪蛋白-小肽时，雏鸡组织蛋白质合成率显著高于相应的游离脂肪酸(FAA)混合物组。Fanabiki也观察到小肽日粮组小鼠体蛋白合成率较相应氨基酸日粮组高26％。蛋白质的合成受到多种激素的调控，Rerat等(1988)报道，向猪十二指肠灌注小肽后，血浆胰岛素的浓度高于灌注FAA组。而胰岛素的生理功能之一是参与蛋白质合成中肽链的延长，增加蛋白质的合成。肌肉蛋白质的合成率与动静脉氨基酸差存在相关性(Bois． clair，1993)。另外，有的研究认为，肌肉蛋白质的合成率与动静脉氨基酸差存在相关性，在吸收状态下，其差值越大，蛋白质的合成率高。由于小肽吸收迅速及吸收峰高，能快速提高动静脉的氨基酸差值，从而提高整体蛋白质的合成。2.2有利于矿物质元素的吸收和利用　　Zamboninoinfante等(1997)报道，在鲈鱼苗日粮中添加小肽后，能极大减少骨骼的畸形现象等(1995)报道，肉类水解物中的肽能使亚铁离子可溶性及吸收率提高。施用晖等(1996)报道，在蛋鸡日粮中添加小肽制品后，血浆中铁和锌的含量显著高于对照组，蛋壳强度提高。这些结果可能是由于小肽制品中含有具有金属结合性的小肽，能促进 Ca、Fe和Cu的被动转运过程及在体内的储存。2.3提高生产性能　　Backwell(1996)给泌乳动物以肽的形式提供组氨酸和注射相同数量的游离组氨酸相比可以在乳腺合成更多的乳蛋白。Macrace等(1998)提出，血液中的肽或蛋白在乳腺中作为前体参与乳蛋白的合成。 Parisini等(1989)在生长猪日粮中添加少量的肽后，显著地提高了猪的日增重、蛋白质利用率和饲料转化率。其原因可能与肽链的结构功能有关。施用晖等(1996)报道，在蛋鸡基础日粮中添加肽制品后，其产蛋率和饲料转化率显著提高，蛋壳强度也有提高的趋势。蛋白质在经酶解时，可能产生具有特殊生理活性的小肽，参与机体的生理活动，从而促进生产性能的提高。据报道，黑白花奶牛吸收谷胱甘肽在乳腺GTPase的作用下降解为Gly和Cys，可作为乳蛋白合成原料，促进乳蛋白的合成。BequeH等将用13 C标记的苯丙氨酸二肽通过动脉注射人奶牛的乳腺，结果显示，在合成的酪蛋白中二肽形式的Phe占蛋白总量的10％-20％，因而提出苯丙氨酸的多肽或短肽可以参加酪蛋白的合成。 Backwell(1997)研究表明，组氨酸也可以以短肽的形式直接参与蛋白质的合成。Pocius等(1981)提出了间接证据，由于有研究显示，血浆中的游离半胱氨酸不能满足合成乳蛋白的需要，而来自谷胱甘肽(三肽)的半胱氨酸可以被牛乳腺组织利用，因此认为来自谷胱甘肽的半胱氨酸可能满足了这部分的需要。2.4肽对瘤胃微生物的营养作用　　小肽主要是由瘤胃微生物的肽酶活性作用的结果形成(Wallaced等，1999)。对于发酵速度快的可溶性糖和淀粉，肽能促进微生物的生长。肽对瘤胃微生物生长的主要效应是加快微生物的繁殖速度及缩短细胞分裂周期，瘤胃细菌的生长速度在有肽时比有氨基酸时快70％。有研究发现，瘤胃微生物合成蛋白质所需的氨，大约有2／3来自于肽和氨基酸。 Jayawardena(1996)报道，按1：1比例饲喂给绵羊稻草和精料后1 h，瘤胃中肽浓度增加2.5倍。这一结果说明，饲料蛋白质迅速分解成肽以后，大部分被微生物利用。2.5提高机体免疫力　　小肽能够加强有益菌群繁殖，提高菌体蛋白合成，增强机体抗病力；干扰素和白细胞介素等内源性肽可以刺激和调节免疫应答中心，具有免疫活性；另外某些活性小肽(如Exorphines)令幼小动物的小肠提前发育成熟，并刺激消化酶分泌，提高机体免疫力。早在1982年，Jelle就报道了β-酪蛋白水解产生的三肽和六肽可促进巨噬细胞的吞噬作用。Storia(1994)以猪骨髓的一段cDNA为模板合成的一种寡肽，对革兰阳性、阴性菌都有抑制作用。3 小肽吸收3.1小肽的吸收途径　　反刍动物对小肽的吸收有2种不同的途径，即肠系膜系统和非肠系膜系统(Webb，1993)o其中，空肠、回肠、盲肠和结肠所吸收的物质进入肠系膜系统；瘤胃、网胃、瓣胃、皱胃和十二指肠吸收的物质进入非肠系膜系统。Dirienzo(1990)发现，犊牛经肠系膜系统吸收的游离氨基酸和小肽分别为58.05 g／d和49.48 g／d，经非肠系膜系统吸收的游离氨基酸和小肽分别为16.53 r／d和427.74 g／d。可见，非肠系膜系统是反刍动物吸收小肽的主要途径。Webb(1991)发现，反刍动物血液中被吸收小肽的85％-90％由非肠系膜系统吸收，只有lO％-15％的小肽通过肠系膜吸收而进入血液。这与Dirienzo结果是一致的。3.2小肽吸收的机制　　反刍动物对小肽的吸收转运机制，目前研究认为可能有以下3种：1)具有pH依赖性的Na+／H+交换转运体系，不消耗ATP。Daniel等(1994)研究发现，小肽转运的动力来源于质子的电化学梯度，质子向细胞内转运产生的动力驱使小肽向细胞内运动。这样小肽就以易化扩散形式进入细胞，引起胞浆的 pH下降，从而活化Na+／H+互转通道，H+被释放出细胞，细胞内的pH恢复到原来的水平；缺少H+离子浓度梯度时，依靠膜外的底物浓度进行，当存在外高内低的H+浓度时，则以逆底物浓度的生电共转运。2)依赖H+或Ca2+离子浓度梯度的主动转运过程，需要消耗ATP。这种转运方式在缺氧或添加代谢抑制剂的情况下可被抑制。3)谷胱甘肽(GSH)转运系统。 Vincenzini(1989)报道，谷胱甘肽的跨膜转运与Na+、K+、Li+、Ca2+、Mn2+的浓度梯度有关，而与H+的浓度无关。由于谷胱甘肽在生物膜内具有抗氧化的作用，因而GSH转运系统可能具有特殊的生理意义。　　尽管转运的机制还不十分清楚，但小肽的转运需要载体是得到公认的。肽载体对底物具有广泛的适应性，能够接受几乎所有的二、三肽作为底物。但肽载体对底物具有严格的立体特性，它对N端为D型氨基酸的肽的耐受性比C末端为D型的高，而D型的肽不能作底物。肽载体对疏水性和侧链体积较大的底物，如含支链氨基酸、蛋氨酸和苯丙氨酸的肽，具有较高的亲和力；而对亲水性、带电核的小肽亲和力小。某些哺乳动物的小肽载体基因已被克隆表达(Fei等，1994)，并已证明体内存在的2种肽载体，即肽载体I和肽载体II型，均能转运二、三肽，并以转运膜上的H+梯度为动力。不同种肽在吸收过程中存在竞争(MacCollum，1998)，而且在瓣胃上皮细胞内测出能对肽的依质子载体蛋白进行编码的 mRNA，这意味着瓣胃上皮能够调节肽的吸收(Matthews，1996)。4小肽对泌乳基因表达的调控4.1 乳蛋白的基因结构　　乳中各乳蛋白的含量都受到相应乳蛋白基因的控制。乳蛋白基因是一种组织特异性基因，真核生物组织特异性基因的转录单位有一定的规范结构，从5’至3’包括：对应于CAP位电的共有序列；大量 mRNA剪接必需的供体，分支点和剪接受体位点；以及AATAAA多聚腺苷信号和紧接着的GT丰富区，标志着转录区的末尾。5’侧区含有TATA盒及其他可能的基因等RNA聚合酶II和通用转录因子TFIID结合的转录位点。基因激活要求多种效应物对共有序列的识别，或者局部构象的改变，包括诱导和调节表达，也包括阶段和组织特异性。乳蛋白主要包括酪蛋白和乳清蛋白2大类，约占乳汁总蛋白超过95％。酪蛋白由仅αS1、αS2、β和κ4种成分组成。主要的乳清蛋白有2种：α-乳白蛋白和β-乳球蛋白，啮齿类动物还有一种乳清酸蛋白(WAP)。反刍家畜以酪蛋白含量最高，β-乳球蛋白次之。4.2调控机制　　动物的一切代谢活动，包括生长和生产，都是基因表达的结果。基因的转录和翻译，即基因表达，是决定畜禽生产的两个基本代谢活动。基因的表达受转录水平、mRNA加工过程、mRNA稳定性和mRNA翻译为蛋白质过程所调节。研究家畜的重要代谢基因调节机制，以提高其产量和效益，有2种途径。其一是设置基因可调节区域的增强子或阻扼物位置上结合某种药物来控制转录。也可以设置药物控制 mRNA的处理过程、mRNA的稳定性和mRNA的翻译。其二，通过营养调控途径，即通过调控饲料成分来达到这一目的。大量的研究表明，饲料中某些营养成分对动物某些基因表达有调控作用。日粮中的营养物质，可以通过各种途径来调控基因的表达，影响动物机体的代谢过程，最终影响动物的生长和生产。蛋白质影响许多基因的表达，神经肽Y(NPY)可以刺激采食，注入NPY可导致饮食过度和体内脂肪沉积。禁食或限食可导致室房核NPY水平上升，同时NPY基因在下丘脑的表达也上升。　　某些矿物质元素和维生素等均可调控某些基因的表达，如铜含量降低，白介素-2基因mRNA量降低，鼠肾上腺中的多巴胺β-单氧化酶基(DBM)mR NA及酶活性提高，但去甲肾上腺素的量却下降。饲料中锌缺乏，鼠脑中金属硫蛋白基因表达降低；维生素，如维生素D和维生素A，对基因的表达有重要作用。维生素A可以调节几种蛋白质的表达，这些蛋白质包括生长激素和磷酸甘油脱氢酶。后者是脂肪合成的一种关键酶(Clarke’等，1992)。维生素C缺乏则降低豚鼠血管基底膜中胶原蛋白IV型的表达及平滑肌中Elastin基因的表达。研究证明，催乳素能明显延缓酪蛋白(casein)mRNA的降解。不加入催乳素时，体系中的酪蛋白mRNA在1 h内降解50％，而加入崔乳素后40 h，酪蛋白mRNA才降解50％。小肽可以通过对奶牛乳蛋白基因的转录、mR． NA的加工、mRNA的稳定性和mRNA翻译，从而调节基因的表达。其机制还有待于进一步的研究。5 结束语　　小肽的营养已逐渐被人们接受和认可，因小肽比游离氨基酸在吸收时具有更多的优越性，吸收进入体内的小肽比游离氨基酸的利用率高。所以，在加强小肽营养一基因的关系理论研究的同时，也注意加强有关肽制品的开发与研制，使小肽营养理论更好的服务于畜牧业及人类健康