经典营养学认为，动物采食的日粮蛋白质在消化道内经蛋白酶和肽酶的作用降解为小肽和游离氨基酸，游离氨基酸可以被动物直接吸收利用，而小肽只有进一步降解成游离氨基酸才能被利用，理想蛋白质、可利用氨基酸等系列蛋白质营养理论就是在此基础上建立起来的。　　后来发现，动物对饲料中各种氨基酸的利用程度并不完全受单一限制性氨基酸水平的影响，也不完全遵循“木桶理论”，而且即使喂给动物按理想氨基酸模型配制的纯合日粮或低蛋白平衡日粮，也不能获得最佳生产成绩。因而，有些学者提出了完整蛋白质或其降解产生的小肽也能被动物直接吸收的观点，小肽营养的研究开始受到重视。随后的研究表明，蛋白质在消化道的降解产物大部分是小肽(主要是二肽和三肽)，它们以完整形式被吸收进入循环系统而被组织利用。近年来，编码小肽吸收转运载体活性蛋白的基因已被克隆，小肽的吸收机制、营养作用、生理活性等方面的研究取得了很大进展。1 小肽的吸收与代谢1．1 单胃动物小肽的吸收机制及特点 游离氨基酸在动物体内存在中性、碱性、酸性氨基酸和亚氨基酸4种主动转运系统。与游离氨基酸不同，小肽在动物体内可能有以下3种转运机制：1)具有pH依赖性的H+／Na+交换转运体系，不消耗ATP。Daniel等(1994)研究认为：小肽转运的动力来自质子的电化学梯度，质子向细胞内转运的动力驱使小肽向细胞内运动，小肽从而以易化扩散的形式进入细胞，引起细胞的pH值下降，H+／Na+通道被活化，H+被释放出细胞，细胞的pH值得以恢复到原始水平。当缺少H+梯度时，依靠膜外的底物浓度进行；当存在细胞外高内低的H+浓度，则以逆底物的生电共转运进行。2)依赖H+或Ca2+浓度的主动转运过程，需要消耗ATP，但它完全不同于肠细胞对游离氨基酸的主动转运，是一个独立的过程。这种转运方式在缺氧或存在代谢抑制剂时被抑制。3)谷胱甘肽(GSH)转运系统。GSH在细胞内具有重要的抗氧化功能，因而谷胱甘肽转运系统可能具有独特的生理意义，但其机制目前并不十分清楚。Vincerzini(1989)报道，GSH的跨膜转运系统与Na+、K+、Li+、Ca2+、Mn2+的浓度梯度有关，而与H+的浓度无关。　　小肽的吸收具有耗能低、转运速度快、载体不易饱和等优点，而游离氨基酸吸收慢、载体易饱和、吸收时耗能大。Daniel等(1994)认为，肽载体吸收能力可能高于各种氨基酸载体吸收能力的总和。对猪、鸡等动物的十二指肠小肽混合物灌注试验表明，小肽混合物的吸收率明显高于氨基酸混合物(Rerat等，1988；乐国伟等，1997、1998)。小肽中氨基酸残基被迅速吸收的原因，除了肽吸收机制本身外，可能是肽本身对氨基酸或其残基的吸收具有促进作用。另外，由于肽载体的存在，减少了单个氨基酸在吸收上的竞争，从而降低了氨基酸之间的拮抗作用，也可能是小肽高吸收的原因。1．2 反刍动物对小肽的吸收与代谢 与单胃动物不同，反刍动物对小肽的吸收可分为肠系膜系统和非肠系膜系统(Webb，1993)。由空肠、结肠、回肠、盲肠吸收的小肽进入肠系膜系统，而由瘤胃、网胃、瓣胃、皱胃和十二指肠吸收的小肽则进入非肠系膜系统。Dirienzo(1990)发现，羊、牛经肠系膜系统吸收的小肽分别为52.01、49.48 g／d，而经非肠系膜系统吸收的小肽则分别为308.40、427.74 g／d，可见非肠系膜系统是反刍动物吸收小肽的主要途径。Mathews(1991)研究离体瘤胃上皮细胞和瓣胃上皮细胞对小肽的吸收情况时发现，瘤胃上皮细胞和瓣胃上皮细胞对小肽的吸收是不饱和的被动吸收过程，瓣胃上皮细胞吸收小肽的能力要强于瘤胃上皮细胞。因此，反刍动物吸收小肽的主要部位是瓣胃，其次是瘤胃等其他非肠系膜和肠系膜组织。2小肽的营养功能2．1 促进氨基酸的吸收，提高蛋白质的沉积率　　小肽与游离氨基酸具有相互独立的吸收机制，二者互不干扰，这就有助于减轻由于游离氨基酸相互竞争共同吸收位点而产生的拮抗作用，从而促进氨基酸的吸收，加快蛋白质的合成。施用晖等(1996)研究发现，日粮蛋白质完全以小肽的形式供给鸡，赖氨酸的吸收速度不再受精氨酸影响。Boza等(1995)研究表明，当以小肽形式作为氮源时，整体蛋白质沉积效率高于相应游离氨基酸日粮或完整蛋白日粮。Fanabiki(1990)也观察到小肽日粮组小鼠体蛋白合成率较相应氨基酸日粮组高26 ％。另外，由于小肽吸收迅速、吸收峰高，能快速提高动静脉的氨基酸差值，从而提高整体蛋白质的合成。2．2 促进矿物质元素的吸收利用 Maria等(1995)报道，肉类水解产物中的肽类能使铁离子的可溶性、吸收率提高。施用晖等(1996)报道，在蛋鸡日粮中添加小肽制品后，血浆中的铁离子、锌离子含量显著高于对照组，蛋壳强度提高。Zambonino　Infante等(1997)报道，在鲈鱼苗日粮中添加小肽后，能极大减少骨骼的畸形现象，这可能是由于有些小肽具有与金属结合的特性，从而促进钙、铜和锌的被动转运过程及在体内的储存。另外有一些饲养试验表明，母猪饲喂小肽铁后，母猪奶和仔猪血液中有较高的铁含量。以上说明，小肽能促进矿物质元素的吸收和利用。2．3 促进瘤胃微生物对营养物质的利用 饲料蛋白质进入瘤胃后，大部分迅速分解成肽以后被微生物利用。Arggde(1989)发现，瘤胃微生物蛋白合成所需的氮，大约有2／3来源于肽和氨基酸，肽是瘤胃微生物合成蛋白质的重要底物。Cruz Soto等(1994)报道，以可溶性糖作为能源时，小肽促进可溶性糖分解菌的生长速度比氨基酸的促进作用高70 ％。Chen等(1987)发现奶牛瘤胃液内肽不足是限制瘤胃微生物生长的主要因素，另一些研究者发现肽是瘤胃微生物达到最大生长效率的关键因子。2．4 提高动物生产性能 Parisini等(1989)在生长猪日粮中添加少量肽后，显著地提高了猪的日增重、蛋白质利用率和饲料转化率。施用晖等(1990)报道，在蛋鸡基础日粮中添加小肽后，其产蛋量和饲料转化率显著提高，蛋壳强度也有提高趋势。Zambonino Infante等(1997)报道，用小肽代替海舻鱼日粮中的部分蛋白质后，鱼苗的生长速度和存活率提高；胰凝乳酶和γ—谷氨酰胺转氨酶的活性提高，氨肽酶的活性降低，小肠消化功能提高。在虾苗中添加小肽，能促进采食，增加生长速度及苗体的长度。小肽能够提高动物生产性能，其原因可能与肽链的结构及氨基酸残基序列有关。某些具有特殊生理活性的小肽能够参与机体生理活动和代谢调节，也可能是小肽提高动物生产性能的原因。2．5 其他 小肽能阻碍脂肪的吸收，并能促进“脂质代谢”，因此，在保证摄入足够量的肽的基础上，可将饲料其他能量组分减至最低。另外，体内小肽可促进葡萄糖的转运且不增加肠组织的氧消耗。Cuber(1989、1990)还发现，酪蛋白水解的某些肽能促进大鼠CCK的分泌。Azuma(1989)则发现鸡蛋蛋白中提取的某些肽能促进细胞的生长和DNA的合成。3 活性小肽及其生理作用3．1 免疫活性小肽 蛋白质水解产生的某些小肽具有免疫活性作用。Meiset等(1997)发现，经蛋白酶、凝乳酶消化获得的β—酪蛋白C末端序列193～209，可诱发大鼠淋巴细胞大量增殖。Jolle等(1981)的研究表明，β—酪蛋白的某些水解产物可以促进腹膜内巨噬细胞的体外吞噬作用，这些肽后来被证实为三肽或六肽。除酪蛋白外，乳铁蛋白和大豆蛋白酶水解产生的某些小肽也同样具有免疫活性作用。3．2 神经活性小肽 蛋白质在消化道内水解产生的某些肽类具有神经递质的作用。例如，β—酪蛋白的水解产物酪啡肽，其氨基酸排列次序与内源阿片肽的N—末端排列顺序相似；β—酪蛋白的水解产物中进一步纯化出六肽(Tyr—Pro—Pro—Phe—Gly—Ile)和四肽(TYr—Pro—Phe—Pro)，在体外均具有阿片肽的活性。这种生物活性肽在肠道可完整地被吸收入血，作为神经递质发挥其生理活性作用。3．3 抗氧化活性小肽 典型的抗氧化活性小肽就是肌肽。肌肽是大量存在于动物肌肉中的一种天然二肽。Chen等(1993)报道，肌肽可在体外抑制被铁、血红蛋白、脂质氧化酶和单态氧催化的脂质氧化作用。也有人曾把它作为贮存熟肉的一种氧化型酸败抑制剂。另外有人在香菇、马铃薯、蜂蜜等食物中证明有若干可抑制多酚氧化酶(PPO)的低分子小肽，除了抑制PPO外，这些肽尚可以通过与PPO催化的醌式产物反应而减少食物褐变(焦化反应)，从而防止聚合氧化产物的产生。已知某些肽和蛋白质水解物可以起着重金属清道夫和过氧化氢分解促进剂的作用，因而可以降低自氧化速率和减少脂肪过氧化氢含量，从而发挥其抗氧化作用。4 影响小肽释放、吸收和利用的因素4．1 小肽本身的理化性质 小肽的吸收与其理化性质有一定关系。随着氨基酸含量的增加，小肽的吸收速率会显著下降，一般认为，二肽、三肽能被完整地吸收，而大于三肽的寡肽(OP)能否被完整吸收还存在争议。小肽氨基酸残基的构型也是小肽转运的决定性因素之一，当赖氨酸位于N端与组氨酸构成二肽时，要比它位于C端时吸收快，而当它在C端与谷氨酸构成二肽时，其吸收速度更为迅速；疏水性、侧链体积大的氨基酸如支链氨基酸、Met或苯环氨基酸构成的肽，与载体具有较高的亲和力，因而比较容易吸收，而亲水性、带电荷的小肽与载体亲和力较小，则较难被吸收。4．2 日粮蛋白质的含量与品质 饲喂高蛋白质含量饲料时，动物肠道刷状缘肽酶的活性增加，饲喂低蛋白或无蛋白饲料时，肽酶的活性降低，肽的吸收也随之增加或降低。在消化过程中，小肽形成的数量和比例与日粮蛋白质的品质有关，氨基酸平衡的蛋白质可产生数量较多的小肽，而劣质蛋白质则产生大量的游离氨基酸和少量分子量大的肽片段。Savioe等(1987)对19种动、植物(豆科、谷物)蛋白进行体外消化试验，在胃蛋白酶、胰蛋白酶的作用下，动物性蛋白质释出的肽与游离氨基酸的比例高，豆科蛋白质次之，而谷物蛋白质释放量最低。乐国伟等(1996)也得到类似的结果：肽的释放量由大到小依次为酪蛋白、豆粉、蚕蛹、豆粕、豆饼、菜籽饼、玉米蛋白粉，即饲料蛋白质肽的释放量与有效赖氨酸呈正相关。刘选珍等(1996)试验表明：饲料肽的释放量与碱性AA含量相关的蛋白质含量呈正相关。4．3 日粮采食水平 Webb等(1992)研究得出，长期对大鼠限制采食(50 ％的自由采食量)，使肠组织吸收L—met及L—met—L—met的能力上升，但在仓鼠的研究中却得出相反的结论，限制采食后，肽吸收水平下降。4．4 加工、贮藏条件 加工、贮藏条件是影响蛋白质消化过程中小肽释放的重要条件。Restani等(1992)在体外水解试验中发现，蒸制加工后的肉品小肽释放量少，而冷冻干燥或鲜肉则释放较多的小肽。Swavsgood和Catiginani(1991)则指出，经过加热长期存放的豆粕，肽的释放量仅为有效Lys含量高的新鲜豆粕的63 ％，其原因可能是发生了美拉德反应而使Lys残基与其相邻的氨基酸残基之间的肽键难以断裂，从而影响蛋白质的消化率。 4．5 其他因素 小肽载体的性质、动物所处的生理状态均对小肽的吸收有一定影响。对于反刍动物，保护剂(如乙酸钠、离子载体等)的添加，有助于提高瘤胃肽的保护率和氮的总体消化率。而小肽的吸收是否与动物的品种、生理阶段有关，还需进一步研究。5 结语与展望 小肽比游离氨基酸在吸收率和利用率上的优势逐渐被人们认可。进一步加强小肽营养的理论研究，着手开发和研制小肽制品并应用于动物生产实践，对于有效利用蛋白质、节约蛋白质资源、提高动物生产性能将大有裨益。